La esencia del proceso de fertilización.
Definición 1
Fertilización Es el proceso de fusión de una célula reproductora masculina (espermatozoide) con una célula reproductora femenina (óvulo), dando lugar a la formación de un cigoto.
La esencia y el significado de este fenómeno es la combinación en una célula de la información hereditaria de dos células (dos organismos).
Los gametos tienen un conjunto de cromosomas haploides. Y como resultado de su fusión, se forma un cigoto diploide, que lleva la mitad de la información de uno de los padres y la otra mitad del segundo padre. Esto aumenta el grado de diversidad del conjunto de genes del genotipo y conduce a una mayor variabilidad.
Fertilización en animales.
En los animales, la fertilización puede ser externa o interna. La fertilización externa es inherente a las especies que habitualmente habitan en cuerpos de agua. Ocurre fuera del sistema reproductivo femenino. La fertilización externa la llevan a cabo gusanos poliquetos, bivalvos, cangrejos de río, equinodermos, peces óseos, anfibios e incluso algunos animales terrestres: lombrices de tierra y algunos arácnidos.
El proceso de fertilización externa es bastante sencillo. Primero, la hembra pone huevos. Luego, el macho libera líquido seminal. Los espermatozoides rodean los óvulos y los penetran. Se produce la fertilización. Las desventajas de este método son que una parte importante de los gametos (tanto óvulos como espermatozoides) mueren en el medio ambiente y la mayoría de los óvulos fertilizados (cigotos) también mueren. Es por esto que las especies que tienen fertilización externa producen una cantidad tan grande de huevos (óvulos). Esto compensará las pérdidas.
La fertilización interna ocurre en el tracto genital femenino. Durante este proceso, el óvulo se activa en el cuerpo de la mujer, el espermatozoide penetra en el tracto genital de la mujer y el espermatozoide y el óvulo se fusionan. Después de la fusión de los gametos, las membranas del óvulo se vuelven impenetrables para otros espermatozoides. En algunas especies animales, varios espermatozoides pueden penetrar el óvulo. Pero sólo uno de ellos se fusiona con su núcleo. Los espermatozoides restantes se degeneran.
Fertilización en plantas.
Para la fertilización de algas y plantas de esporas superiores, una condición necesaria es la presencia de humedad. El medio acuático permite el movimiento de los espermatozoides móviles.
Pero las plantas con semillas no dependen de la presencia de humedad. La transferencia de espermatozoides al lugar de fertilización en las plantas con semillas se llama polinización. Durante el proceso de polinización, los granos de polen se transfieren desde la antera del estambre al lugar de fertilización (a la yema de la semilla en las gimnospermas o al estigma del pistilo en las plantas con flores).
Nota 1
El polen puede ser transportado por el viento o por los animales.
Doble fertilización en angiospermas.
El proceso de fertilización en las angiospermas es muy complejo y fue descrito por primera vez por el profesor S. G. Navashin. El polen aterriza en el estigma del pistilo. Entonces el tubo polínico comienza a desarrollarse. Crece hasta el ovario del pistilo y llega al saco embrionario. El tubo polínico transporta dos espermatozoides al saco embrionario. Uno de ellos se fusiona con el óvulo y el segundo con la célula central del saco embrionario. Este fenómeno se llama doble fertilización.
Pero la doble fertilización son en realidad dos procesos completamente diferentes. Como resultado de la fertilización del óvulo, se forma un embrión. Y como resultado de la fusión de un espermatozoide haploide con una célula central diploide, se forma una célula triploide. No es el organismo el que se forma a partir de él, sino un tejido especial (endospermo) que proporcionará nutrientes al embrión. Es gracias a la doble fertilización que las plantas con flores, en comparación con las gimnospermas, pueden acumular rápidamente nutrientes en la semilla. Esto acelera su maduración después de la fertilización y promueve la supervivencia de las angiospermas en las condiciones modernas.
Fertilización en plantas. Consiste en la fusión de dos células sexuales: masculina y femenina. La célula que se produce a través de esta fusión produce una nueva planta. Si bien la esencia permanece inalterada, el proceso de fertilización ocurre de manera diferente en diferentes plantas; Asimismo, la estructura de las células germinales masculinas y femeninas es muy diferente, de las cuales las primeras fecundan y desempeñan un papel activo en el proceso, las segundas son fecundadas y su participación es más pasiva. En muchos casos, el proceso de oxigenación en el reino vegetal desde su lado externo, o más bien morfológico, ha sido rastreado de manera muy precisa y exhaustiva; Mucho menos conocidos son los fenómenos internos que ocurren durante este proceso: la fisiología de la fertilización, aunque ya se han realizado intentos interesantes y exitosos en esta dirección (ver el libro de Klebs, más abajo). No hay duda de que el llamado nombre juega un papel destacado a la hora de atraer elementos masculinos hacia elementos femeninos. Fenómenos quimiotácticos y quimiotrópicos, cuyos ejemplos se indicarán a continuación. En cualquier caso, aquí se abre un campo vasto y prometedor para la investigación experimental. A diferencia de las plantas inferiores, portadoras de esporas, con sus muy diversas formas de relación sexual, en todas las plantas con flores superiores el oxígeno fluye de manera bastante uniforme. En varios artículos dedicados a la descripción de ciertos grupos de plantas inferiores (por ejemplo, algas, algas verdes, hongos), también se informó sobre el proceso de fertilización en estas plantas; Queda aquí, complementando estos datos con detalles esenciales, sistematizar las diversas formas de O. y describir O. en plantas superiores con flores (de lo contrario, semillas). Sin embargo, en primer lugar es necesario señalar que el proceso O. aún no se ha encontrado en muchas plantas inferiores, de los más diversos grupos y órdenes, por ejemplo. no se encuentra en bacterias ni en algas verdiazules relacionadas (también conocidas como algas trituradas), organismos que tienen una estructura y desarrollo muy bajos; También está ausente en muchos hongos: los basidiomicetos (que incluyen, entre otras cosas, nuestros hongos comestibles y "hongos venenosos"), y luego en muchos marsupiales, probablemente en la mayoría de ellos. En los hongos de la roya y del carbón, la existencia de O. aún no está suficientemente demostrada. Se cree que estos hongos alguna vez tuvieron fertilización, pero gradualmente la perdieron, conservando métodos de reproducción asexual. Por eso se llaman apógamo, a diferencia de las formas asexual, que aparentemente nunca tuvo fecundación. A tales plantas agámicas pertenecen las bacterias y las algas verdiazules antes mencionadas [en el art. La apogamia es un fenómeno mal definido]. Algunos helechos presentan excelentes casos de indudable apogamia, por ejemplo. Pteris cretica, en el que las plantas jóvenes siempre crecen asexualmente y precisamente desde aquellos lugares de crecimiento donde deberían ubicarse los órganos genitales femeninos. Otro helecho es Aspidium filix mas. var. cristatum se volvió apógamo sólo bajo la influencia de la cultura. - Las células que se fusionan durante el acto de O. se llaman gametos. Tienen movimiento independiente (activo) o no. En el primer caso se llaman plan-, en el segundo aplano- gametos. Si los gametos fusionados tienen la misma estructura, es decir, es imposible notar la diferencia entre los gametos masculinos y femeninos, entonces su fusión y el proceso de fertilización se denominan isógamo, isogamia, si existen diferencias, heterogamia, heterogamia. Entre una y otra forma de O. existen formas intermedias y de transición. Además, con la isogamia, puede ocurrir la fusión (cópula) de dos plano o dos aplanogametos. En la heterogamia, un planogameto se fusiona con un aplanogameto o dos aplanogametos. Isogamia. Cópula de planogametos. Esta forma de O. se encuentra en muchas algas verdes, por ejemplo en Ulothrix y Botrydium (ambas algas se muestran en la tabla bajo el artículo Algas; consulte también el artículo Algas verdes). Ambas algas producen dos tipos de zoosporas, unas para la reproducción asexual y otras para la reproducción sexual. Las zoosporas-gametos sexuales son pequeñas, en forma de pera, cada una con 2 cilios. Cada célula de Ulothrix produce entre 16 y 32 de ellas, mientras que Botrydium produce muchas. Los gametos copulan, fusionándose en dos, con menos frecuencia en tres y, a veces, incluso en cuatro (ver Fig. 5). b, Con, 12p. tbl. Algas marinas). Al mismo tiempo, primero se adhieren con picos incoloros en los que se asientan los cilios, luego se giran, se tocan entre sí y finalmente se fusionan gradualmente (sin dejar de moverse) en una gran zoospora con 4 cilios. La zoospora pronto se detiene, pierde sus cilios y se convierte en una bola estacionaria rodeada por una membrana (Fig. 5 d, mi). El producto de la cópula se llama cigospora o, en definitiva, cigoto, también isospora (como producto de la isogamia). La zigospora se convierte en una nueva planta directamente o produciendo primero zoosporas (Fig. 5 F; gramo),
cada uno de los cuales crece hasta convertirse en una nueva alga. Curiosamente, los gametos de Ulothrix copulan sólo cuando se originan a partir de 2 filamentos diferentes. Además, según Klebs, la cópula de los gametos se produce sólo a temperaturas inferiores a 25° C, ya entre 26° y 27° C. la cópula no ocurre, y los zoogonidios directamente se detienen, se redondean y se convierten en esporas que germinan en nuevas algas. . La cópula se observó por primera vez (Pringsheim, 1869) en Pandorina morum, una pequeña alga esférica, que es una colonia de 16 células similares a grandes zoosporas, cada célula con 2 cilios. Los extremos gruesos de las células miran hacia el centro de la colonia y sus narices estrechas miran hacia afuera. La colonia está rodeada por una membrana mucosa, a través de la cual sobresalen 32 cilios, que sirven para mover toda la colonia. Durante la reproducción asexual, cada una de las 16 células se descompone mediante divisiones repetidas en 16 células pequeñas, formando una nueva colonia de pandorina. Durante la reproducción sexual, las células de la colonia también se desintegran en células pequeñas, pero estas últimas no forman una colonia, sino que flotan en forma de pequeñas zoosporas biciliadas: gametos. Los gametos copulan de la manera descrita anteriormente y forman un cigoto, del cual después de un tiempo (el llamado "período de descanso") emerge una zoospora grande, que luego se divide en 16 células pequeñas que forman una nueva colonia. Cabe destacar que los gametos de pandorina no son del mismo tamaño. Al mezclar gametos de 2 colonias diferentes, vemos que gametos del mismo tamaño (es decir, pequeños con pequeños, grandes con grandes) y diferentes (pequeños con grandes) copulan, y esto último ocurre aún más a menudo. Evidentemente, la pandorina muestra un deseo de pasar de la isogamia a la fecundación heterógama. Isogamia. Cópula de aplanogametos. Este tipo se encuentra tanto en algas como en hongos. Un excelente y conocido ejemplo de este tipo de relaciones sexuales nos lo da Spirogyra y las algas cercanas a él: se combinan en el grupo conjugado (Conjugatae) precisamente en base a las características de su proceso sexual (la conjugación es la lo mismo que la cópula). Entre los hongos, esta forma de O. se encuentra en los mucors (Mucor) y sus parientes, representantes de todo un grupo llamado Zygomycetes. Spirogyra es un alga de agua dulce muy común; sus hilos verdes son visibles incluso a simple vista. Bajo un microscopio, una o varias cintas elegantes, rizadas en espiral y dentadas a lo largo de los bordes, llaman la atención en las células (Fig. 39 tbl debajo del artículo Algas; consulte también el artículo Algas verdes): este es un cromatóforo, también se les llama clorofila. cintas. Durante la cópula, el contenido de una célula se fusiona con el contenido de otra y, al principio, las células de dos filamentos adyacentes emiten brotes laterales: espolones que crecen uno hacia el otro (Fig. 39); pronto estos espolones chocan, el tabique que los separa se disuelve y así se forma un canal a través del cual todo el contenido de una célula fluye hacia otra (Fig. 40). El contenido que se desborda se considera gameto masculino y el contenido que permanece en su lugar se considera gameto femenino. Sucede que en un mismo hilo se fusionan los contenidos no de células opuestas, sino de células vecinas; en este caso, el canal de cópula rodea el tabique transversal que separa estas células. En cualquier caso, el producto de la cópula adquiere su propia capa gruesa y se convierte en un cigoto (Fig. 40). b, Con .), del cual crece un nuevo hilo de spirogyra en la primavera. Particularmente dignos de mención desde el punto de vista del estudio del proceso de O. son los fenómenos que ocurren dentro del cigoto (Khmelevsky). En primer lugar, el cigoto contiene dos cintas de clorofila: una femenina y la otra, que viene con el gameto masculino. La cinta masculina comienza a encogerse, se vuelve amarilla y poco a poco se colapsa y sólo queda la femenina, de modo que la descendencia recibe cromatóforos de una madre; Encontramos algo similar en las plantas con flores superiores (ver más abajo). En cuanto a los núcleos celulares, el masculino se fusiona con el femenino, pero luego se vuelve a dividir el núcleo en 2 nuevos, y estos nuevamente, de modo que se obtienen 4 núcleos. Dos de ellos pronto se acercan y se fusionan en uno, mientras que los otros dos se desintegran y desaparecen: el cigoto nuevamente contiene solo un núcleo. Kleban notó fenómenos similares en Closterium, un alga relacionada con Spirogyra en desarrollo, pero unicelular y con forma de hoz pequeña y ligeramente curvada. En closteria, los núcleos masculino y femenino también se fusionan en el cigoto, pero más tarde, sólo en la primavera, cuando el cigoto germina. Luego, el núcleo que se ha fusionado se divide por la mitad y cada mitad se vuelve a dividir. Al mismo tiempo, todo el contenido del cigoto se divide por la mitad, de modo que se forman 2 closterios y 2 núcleos en cada uno. Pero lo más interesante es que también aquí sólo se conserva un núcleo, uno más grande, mientras que el otro, más pequeño, es destruido y pronto desaparece por completo. Sin salir del grupo Conjugatae, nos encontramos con formas en las que la diferencia entre gametos masculinos y femeninos es más pronunciada o, por el contrario, menos pronunciada que en Spirogyra. Entonces, en Sirogonium hay menos células con gametos masculinos que femeninos, está claro que esto ya es un deseo de pasar a la heterogamia. Por el contrario, en el Mesocarpo ambos gametos se dirigen uno hacia el otro y se fusionan a mitad de camino en el medio del canal de cópula, formando aquí un cigoto. Como resultado, en Mesocarpus es imposible distinguir entre gametos masculinos y femeninos y estamos ante un caso de isogamia estricta. Las desmidiáceas son igualmente isógamas, a las que pertenece el closterium antes mencionado. Al igual que en Mesocarpus, la cópula ocurre en el hongo del moho: mucor, Mucor (consulte el artículo Hongos y la Tabla II adjunto). Zygospora mucor, al germinar, produce un brote, en cuya parte superior suele formarse un esporangio (Cuadro II, Fig. 2). En algunos casos, los espolones de cópula del micelio en el mucor, sin tener tiempo de fusionarse, llevan sin embargo en sus extremos una espora y, además, una completamente similar a una zigospora. Este es un caso de pérdida de las relaciones sexuales: apogamia. Este tipo de disputas se denominan azigosporas. Heterogamia. Fusión de un planogameto masculino con un aplanogameto femenino. Una forma muy común de relación sexual, en la que los gametos masculinos siempre tienen movilidad activa; se llaman víboras, espermatozoides o anterozoides y se forman en órganos especiales, anteridios; Los gametos femeninos son inmóviles, se llaman oosferas o huevos, ya que corresponden completamente a huevos de animales, se forman en oogonias o, en plantas de esporas más organizadas, en arquegonias. Esta forma del proceso sexual, llamada oogamia, se puede observar claramente en dos algas de agua dulce que se encuentran con frecuencia entre nosotros: Oedogonium y Vaucheria; consulte el artículo Algas verdes y la tabla del artículo Algas. En la edogonia, en la oogonia se forma una oosfera esférica o un huevo de color verde oscuro con una mancha receptiva incolora en la parte superior (Fig. 7). Los espermatozoides tienen la apariencia de pequeñas zoosporas con una corona de cilios alrededor de una nariz incolora (Fig. 9, b).
Habiendo penetrado a través del agujero en la cáscara de la ovogonía, el espermatozoide mete la nariz en el punto receptor del óvulo (Fig. 7) y pronto se fusiona por completo con el óvulo. El óvulo fertilizado queda inmediatamente rodeado por una membrana, por lo que a otros espermatozoides les resulta imposible penetrar en él y se convierte en una oóspora. Usando el método de tinción de Kleban, resulta que el protoplasma del espermatozoide se fusiona con el protoplasma del óvulo y su núcleo se acerca gradualmente al núcleo del óvulo; al principio es mucho más pequeño que el núcleo del óvulo y más compacto, pero en el camino aumenta un poco y parece aflojarse; pronto llega al núcleo del óvulo y poco a poco se fusiona por completo con él. Después de un período de descanso (en algunas especies es más corto, en otras es más largo, todo el invierno, por ejemplo), el contenido de la oospora se desintegra en 4 zoosporas grandes, de las cuales cada una crece hasta convertirse en un nuevo hilo de aedogonium. En Vaucheria, la fertilización generalmente ocurre por la noche, y si desea controlarla durante el día, debe colocar las algas en hielo por la noche. Antes de O. en la voucheria, una pequeña parte del contenido de la oogonia se expulsa en forma de una gota mucosa incolora y el resto del contenido se forma en un huevo. A los pocos minutos de que un espermatozoide muy pequeño se haya sumergido en la zona receptora del óvulo, el óvulo fecundado queda rodeado por una fina membrana y, al cabo de unas horas, la zona receptora desaparece y la oóspora adquiere un color verde uniforme. Una oospora madura es de color marrón rojizo, está cubierta con una cáscara gruesa y llena de grandes gotas de aceite, que sirve como nutriente de reserva para la futura oospora joven, que crecerá a partir de la oospora. Al mismo departamento de algas verdes (Chlorophyceae), al que pertenecen las algas recién mencionadas, también pertenece Volvox, al igual que la pandorina, una colonia esférica y móvil que consta de un número mucho mayor de células (ver tabla en el artículo Algas, fig. 4). Las bolas Volvox son visibles a simple vista. Durante la reproducción sexual, sólo una parte de las células se convierte en órganos reproductores; Al mismo tiempo, algunos de ellos crecen hasta convertirse en oogonias en forma de pera con una oosfera redonda en su interior, mientras que otros se convierten en anteridios, y en cuyo interior se forman muchos pequeños seres vivos en forma de maza (espermatozoides) con 2 cilios (Fig.4). . La mayor parte del cebo vivo es amarillo, las oosferas son de color verde oscuro. La oósfera fertilizada por el escarabajo vivo adquiere una cáscara y se convierte en una oóspora. Por tanto, Volvox tiene una oogamia típica. Pero hay un alga relacionada con pandorina y volvox: Eudorina elegans, en la que O. Ocurre en una forma intermedia entre la isogamia y la oogamia. En el momento de la reproducción sexual, la colonia de Eudorina se diferencia en hembra y macho. Cada una de las células de la colonia femenina se convierte en un huevo esférico, cada célula de la colonia masculina se divide nuevamente y se convierte en un montón de pequeños seres vivos, similares a los seres vivos de un Volvox. Después de ser liberados de la colonia y flotando en el agua, grupos de criaturas vivientes se encuentran con colonias femeninas y se desintegran. Luego los seres vivos llegan a los huevos y uno de ellos se fusiona con el huevo. El óvulo fecundado se convierte, como de costumbre, en una oóspora. Entre las llamadas algas de color oscuro o pardas también existen algas similares, de transición en su O., ver más abajo. En Fucus (ver esta palabra y la tabla bajo el artículo Algas, figs. 49, 50), grandes algas de color marrón de varios tonos, la reproducción sexual (la reproducción asexual no se conoce en absoluto para ellas) ocurre en forma de oogamia típica. . Las oogonias y los anteridios se forman en fosas especiales: contenedores, los llamados conceptáculos (ver tabla en la estación de Algas, fig. 22). En la oogonia se forman no uno, sino 8 huevos redondos (Fig. 23, 24). Sin embargo, otras algas pardas relacionadas con el fucus producen menos huevos: 4, 2 o incluso solo uno, como la Himanthalia lorea del Atlántico. Los zhivchik se forman en grandes cantidades en los sacos anteridiales, son muy pequeños y tienen 2 cilios que se extienden desde el costado (fig. 25-27). En el mar durante la marea baja, los huevos maduros son empujados fuera del oogium hacia la libertad y se acumulan en la apertura del conceptáculo; En este momento, los anteridios también se desprenden de las ramas que los portan y se acumulan allí. Con el inicio de la marea alta, los anteridios se abren y liberan criaturas vivas que corren hacia los huevos y comienzan a girar alrededor de ellos tan rápidamente que los huevos, que en comparación son enormes, comienzan a girar en el agua (Fig. 28). Finalmente, uno de los seres vivos penetra en el óvulo y lo fertiliza, tras lo cual se cubre con una cáscara y se convierte en una oóspora, de la que crece un nuevo fucus. Las algas pardas se organizan más fácilmente y se reproducen con mayor facilidad. De estas, las algas pardas marinas - Cutleria (Cutleria) producen gametos biciliados móviles, pero de diferentes tamaños: algunos son más grandes, se forman uno a la vez en una célula, otros son más pequeños, varios de ellos se forman en una célula. Después de nadar un poco, el gameto grande se detiene, retrae sus cilios, se redondea y se transforma en un huevo, mientras su nariz incolora pasa al punto receptor del huevo. Luego, pequeños gametos flotan hacia él, uno de los cuales mete la nariz en el lugar receptivo y pronto se fusiona por completo con el óvulo; obviamente, este es un gameto masculino, que corresponde completamente al espermatozoide fucus. Así, ante nuestros ojos, se produce la transformación del planogameto femenino en un óvulo inmóvil. De lo anterior podemos concluir que la heterogamia y específicamente la oogamia se desarrollaron a partir de una forma más simple de fertilización: la isogamia. Es obvio que las algas isógamas son más antiguas, pero las diferencias sexuales surgieron sólo con el tiempo y de forma gradual. Para todas las plantas de esporas más organizadas (rayas, musgos, helechos, colas de caballo, musgos), la oogamia resultó ser la forma más conveniente de relación sexual; se convirtió en su única forma de O. y quedó completamente arraigada. Todos tienen elementos masculinos: espermatozoides de diferentes estructuras, formados en anteridios. Sin embargo, los huevos no se forman en oogonias unicelulares, como en las algas y los hongos, sino en órganos de una estructura más compleja, los llamados. arquegonía. En cuanto a la estructura de los órganos genitales y el lado externo del proceso O., esto se trata en artículos especiales que tratan de estas plantas; véase también Zarostock. En O., los espermatozoides se precipitan en grandes cantidades hacia el arquegonio, pero solo uno de ellos se fusiona con el óvulo. El óvulo fertilizado se recubre, luego se divide y produce una nueva generación. Las investigaciones de Pfeffer han demostrado que en musgos y helechos los seres vivos son atraídos hacia el arquegonio por diversas sustancias liberadas junto con el moco del arquegonio (quimiotaxis de los seres vivientes). Las sustancias que actúan específicamente sobre el cebo vivo son diferentes; en los helechos, por ejemplo, ácido málico (alrededor del 0,3% está contenido en el moco de archegonium), en los musgos de hoja caduca, el azúcar de caña, en el hígado, el musgo Marchantia, una sustancia aún desconocida. ¿Cuál es el problema aquí precisamente en la sustancia química? irritación de los seres vivos, como lo demuestran los experimentos de Pfeffer con la inclusión artificial de seres vivos en tubos capilares. Si un tubo capilar de vidrio sellado en un extremo se llena debajo de la campana de una bomba de aire con una solución muy débil (0,01-0,1%) de alguna sal de ácido málico y luego se sumerge con el extremo abierto en una gota de agua con savia de helecho , este último se precipitará dentro del tubo. Para experimentar con musgos, reemplace el ácido málico con azúcar de caña. Heterogamia. Fusión de dos aplanogametos. Este tipo de heterogamia ocurre en hongos, algas y casi todas las plantas con flores. Entre los hongos, lo encontramos en representantes de dos familias: Peronosporeae y Saprolegnieae. Los órganos genitales femeninos de Peronospora se forman en los extremos de las ramas en forma de órganos esféricos llenos de contenido espeso. Éstas son oogonias; su contenido se diferencia en dos partes: el gonoplasma central densamente granular, que se convierte en una oosfera u óvulo, y el periférico, no tan granular, que no participa en la formación del óvulo y el llamado. periplasma. Los órganos masculinos se forman debajo de las ovogonias en forma de ramas laterales de las hifas que llevan las ovogonias. Las ramas, al crecer, se doblan y se aplican al oogium, al mismo tiempo que sus extremos se hinchan con una maza y se convierten en anteridios. Estos anteridios, sin embargo, nunca producen seres vivos. O. sucede de manera diferente. El anteridio envía un espolón que perfora la cáscara del ovogio y llega al huevo, luego se abre la parte superior del espolón y parte del contenido del anteridio (gonoplasma granular) fluye hacia el huevo y se fusiona con él. En el anteridio, como en las oogonias, solo queda la capa de plasma de la pared: el periplasma. El óvulo fertilizado se cubre primero con una cáscara delgada, que gradualmente se espesa y se consume para formar su capa externa, la llamada. epispora, periplasma. Tras la germinación, la oospora produce directamente un filamento de micelio o preproduce zoosporas. En Saprolegnia, los órganos genitales están estructurados de la misma manera que en Peronospora (ver tabla en Art. Hongos, Fig. 10), pero en las oogonias no hay periplasma y todo el contenido de las oogonias se divide en varios huevos ( en la figura 10 D solo hay 2, pero hay más). Los anteridios también forman espolones que penetran en las oogonias, pero aquí no se pudo observar la transfusión del contenido del anteridio. Por tanto, se supone que, aunque se forman anteridios en Saprolegnia, ya no funcionan. Esto se ve respaldado por el hecho de que en algunos casos no se forman anteridios, lo que no impide que los huevos de las oogonias se conviertan en oosporas normales, que por tanto se producen de forma partenogenética (partenosporas). Así, Saprolegnia nos ofrece un nuevo ejemplo de apogamia. Los botánicos tienen opiniones diferentes sobre la existencia de O. en hongos marsupiales (Ascomycetes). En cualquier caso, cuando esté presente, pertenece a la categoría de heterogamia considerada. El órgano femenino correspondiente a la oogonía se llama ascogón (es decir, el órgano que produce ascas, bolsas), y el órgano masculino correspondiente al anteridio de los peronosporanos se llama polinodo. Dado que durante mucho tiempo no pudieron notar la transfusión del contenido del polinodo al askogon y, por otro lado, se conocieron casos de formación de bolsas con esporas sin duda sin ninguna relación sexual previa, los investigadores se inclinaron a considerar todo Los hongos marsupiales son irrevocablemente apógamos. Sin embargo, recientemente Harper pudo observar, utilizando el método de tinción y cortes de micrótomo, en el hongo marsupial Sphaerotheca la fusión de contenidos y, lo más importante, la fusión de los núcleos masculinos (polinodios) con los femeninos (ascogón). El ascogon fertilizado crece hasta convertirse en un hilo grueso que consta de células, de las cuales una en Sphaerotheca pronto se hincha mucho y se convierte en un saco (ascus) con 8 esporas. Después de estos estudios de Herper, hay que aceptar que en algunos, al menos en los hongos marsupiales, existe un proceso sexual. En las algas rojas existe heterogamia del mismo tipo, pero a veces en una forma extremadamente complicada (ver Algas rojas). Su órgano genital femenino, el procarpio, consta de dos partes: el carpogón fertilizado y el O. trichogyne transmisor. El órgano masculino es el espermogonio (en él se forman elementos fertilizantes), pequeños espermatozoides esféricos. El contenido de los espermatozoides, transportado pasivamente por el agua al trihogino, fluye a través del trihogino y se fusiona con el óvulo ubicado en el carpogon. En algunos casos también se observó la fusión de los núcleos masculino y femenino (Nemalion, Batrachospermum). El carpogón fertilizado forma carposporas de forma compleja (ver Algas rojas). O. en mayor(floración o semilla) plantas ocurre en forma de heterogamia. Las células reproductoras masculinas y femeninas son incapaces de movimiento activo, por lo tanto, aplanogametos; sólo muy recientemente (1897) los científicos japoneses Hirase e Ikeno descubrieron la existencia de espermatozoides en dos plantas con flores: la palma de sagú (Cycas revoluta) y el ginkgo (Ginkgo biloba); Ambas plantas pertenecen a las gimnospermas (Gymnospermae), por lo tanto, al grupo más bajo entre las plantas con flores. Primero, familiaricémonos con el proceso de O. criptoespermos(Angiospermae), al que pertenecen la gran mayoría de plantas con flores. Sus órganos reproductores masculinos son los estambres y los órganos reproductores femeninos son los pistilos. El estambre consta de un hilo y una antera unida a su parte superior (consulte la figura esquemática 1, que representa una flor [Es mejor familiarizarse con la estructura de los órganos genitales de una flor en flores grandes, por ejemplo, lirios.] en sección; 2 estambres, cc- sus hilos, A Y b- anteras; en A la antera está cortada, se ven 4 cuencas, con b- a lo largo se ven motas de polen). El polen, o polen fértil, se forma dentro de la antera; está formado por pequeños granos o partículas de polvo (Fig. 1). Los tamaños y formas de las partículas de polvo son extremadamente variados en diferentes plantas (ver polen); por ejemplo, ver Fig. 2 y 3. Higo. 3. Mota de polen madura de pino (Pinus silvestris). Agrandar 400. Cada mota de polvo está cubierta por una doble capa: la exterior, cutinizada, llamada exina, la interior, más delicada, que consiste principalmente en sustancias pectínicas: intina. La superficie de una partícula de polvo suele estar cubierta de espinas, crestas o patrones convexos, a menudo de gran belleza. El contenido de una mota de polvo está formado por 2 células desnudas de tamaño muy desigual (ver Fig. 2). La célula pequeña se llama anteridio, ya que corresponde al anteridio de las plantas de esporas superiores, y la vegetativa grande, corresponde a la parte restante (vegetativa) del protalo de estas plantas. Por lo tanto, toda la mota de polvo = microspora de helechos heterosporosos y musgos (ver Helechos acuáticos). Es importante que en O. solo desempeñe un papel la pequeña célula anteridial, mientras que la vegetativa no participa directamente en este proceso. Haciendo referencia nuevamente a la FIG esquemática. 1 vemos que el pistilo consta de 3 partes: el ovario ( F), columna ( gramo) y estigma ( h). En el interior del ovario se encuentra un testículo de gran tamaño, también llamado óvulo, ya que de él procede la semilla. El testículo se asienta sobre un tallo ( norte), a través del cual se une a la parte inferior (parte inferior) del ovario. La parte interna del testículo se llama núcleo ( ss) - está revestido con 2 fundas ( R Y q; también hay una funda). El lugar de donde sale el tegumento del testículo se llama chalaza (chalaza, oh). El tegumento no se cierra herméticamente, sino que deja un pequeño canal estrecho que conduce profundamente al testículo, esta es la abertura espermática o micropilo (micrópilo, t).
Dentro del testículo hay un delicado saco embrionario ( t), rara vez se encuentran varias de estas bolsas. Nótese que corresponde a la macrospora de helechos y musgos heterosporosos. En el saco embrionario hay un núcleo celular en el medio y en los extremos hay 3 células desnudas (sin membrana). De estos, 3, que se encuentran más cerca de la abertura espermática, constituyen los llamados. aparato facial, que incluye un huevo (Fig. l, z; higo. 4, oh- con mayor aumento), que no es necesario mezclar con el testículo mencionado anteriormente y 2 células que permanecen infértiles (Fig. 1, v; higo. 4, s) - su nombre. sinérgicos o auxiliares, aunque no se sabe con certeza qué tipo de ayuda proporcionan a O. Higo. 4. Funkia ovata. A - ápice del núcleo testicular (nucellus, norte) y el saco embrionario con el aparato de óvulos, antes de la fecundación: oh- huevo, s- sinergida. B- durante la fertilización; t- tubo de polen. Agrandar 600. Aún menos conocido es el propósito de otras 3 células que se encuentran en el extremo opuesto de la bolsa y se llaman antípodas. Se cree que las 6 células juntas representan una formación correspondiente al prótalo femenino de las plantas de esporas, sólo que en una forma muy reducida. Ahora pasemos al proceso O. El polen maduro de las anteras se transfiere al estigma del pistilo, en algunas plantas con la ayuda del viento, en otras, con agua, en otras, con insectos (ver Polinización). En este caso, una gran cantidad de polen desaparece, pero algunas partículas de polvo alcanzan su objetivo: se produce la polinización. Una vez sobre el estigma, las partículas de polvo se adhieren a él y, bajo la influencia del líquido pegajoso que secreta el estigma, germinan. En este caso, la intina del grano de polvo se extiende hacia un largo polen o tubo polínico, pasando a menudo a través de lugares especiales, previamente designados en la cáscara del grano de polvo, lugares donde la exina está ausente o forma tapas especiales que son levantadas por el tubo germinativo. El tubo crece cada vez más, pasa primero por el estigma, luego por el estilo, desciende a lo largo de un túbulo especial del estilo o se abre paso entre su parénquima laxo central, separa las células, luego ingresa al ovario y finalmente alcanza el vértice del saco embrionario (Fig.1, 1) .
Generalmente germinan varios granos de polvo (Fig. 1, ii),
pero como los tubos polínicos crecen con una rapidez desigual, uno de ellos llega primero al objetivo y produce O. El tiempo necesario para el paso del tubo hasta el óvulo (de lo contrario, desde la polinización hasta el O.) varía, a veces son sólo unos pocos. horas, a veces varios días, por ejemplo en el azafrán común son 3 días, en las orquídeas son 10 días y en el pino, la polinización ocurre solo el año siguiente después de la polinización: su tubo polínico se congela durante el invierno y continúa creciendo en la primavera siguiente. La germinación del polen puede ocurrir no sólo en el estigma, sino también en una gota de líquido azucarado o simplemente en una rodaja de sandía u otra fruta dulce. Es muy probable (experimentos del japonés Miushi) que el tubo polínico tienda más profundamente hacia el saco embrionario bajo la influencia de una irritación química (quimiotropismo del tubo polínico), por lo tanto, bajo la influencia de la misma razón que hace que los seres vivos en las plantas de esporas se esfuerzan dentro del arquegonio (cf. arriba). Sin embargo, el tubo polínico no siempre penetra en el saco embrionario a través de la abertura espermática natural. Las investigaciones de Treub han demostrado que en las casuarinas (q.v.) se acerca por el extremo opuesto, precisamente a través de la chalaza. Treib incluso propuso separar las casuarinas en una clase especial, las plantas chalazogamas, en contraste con todas las demás plantas criptogamas, umbrales, en los que O. se produce a través de un poro, la abertura espermática. Posteriormente, los estudios de S. G. Navashin demostraron que la chalazogamia también es característica de algunas de nuestras plantas más comunes: abedul, aliso, olmo, etc. De una forma u otra, el extremo del tubo llega al saco embrionario, la cáscara del saco en este lugar se disuelve y el tubo finalmente llega a sus huevos. A medida que el tubo crece, el contenido de la partícula de polvo también se mueve, de modo que la propia partícula de polvo y las partes más antiguas del tubo se vacían gradualmente. Durante el movimiento, la célula anteridial de una partícula de polvo se divide en 2 células generativas desnudas. En la Fig. 5 A muestra el extremo de un tubo polínico con 2 células generativas ( gz, gz,) frente a ellos está el núcleo de la célula vegetativa ( OK),
que en realidad se estiró hasta formar un tubo, llevándose consigo la célula anteridial. Este núcleo está destruido y no participa en O. Una de las células generativas fertiliza: sale del tubo hacia el óvulo y se fusiona con él. Misma figura. 5, B, C, D presenta los puntos principales de O. EN- penetración en el óvulo de la célula generativa, el núcleo de la célula ( sk) precedido por 2 centrosomas ( Con), en el centro del huevo ( ek) también un par de centrosomas ( Con), ch- rudimentos de cromatóforos. CON- el comienzo de la fusión del núcleo de la célula generativa (masculina) con el núcleo del óvulo (femenino). D- producto de la fusión, el óvulo fertilizado, los núcleos masculino y femenino se fusionaron en el núcleo embrionario ( kk).
El protoplasma de la célula generativa también se fusiona con el protoplasma del óvulo, y sus centrosomas también se fusionan (según Guignard) y dan lugar a un par de centrosomas del núcleo embrionario ( cc). Según otros indicios, los centrosomas del núcleo germinal se originan a partir de los centrosomas del óvulo o, con mucha menos frecuencia, de los centrosomas de la célula generativa. En cuanto a los cromatóforos, son suministrados a la futura planta por un óvulo, sin la participación de una célula masculina. El óvulo fertilizado está rodeado por una cáscara delgada, luego se divide y se convierte en un embrión. En cuanto a los sinérgicos, pronto colapsan y desaparecen; Al parecer, su contenido sirve para nutrir el óvulo fecundado. De particular interés es el destino de la cromatina de los núcleos celulares durante el proceso de O., que se puede rastrear mejor en el lirio. Durante la división cariocinética, los núcleos ordinarios de las células vegetativas de esta planta producen 24 segmentos de cromatina (cromosomas) que, al dividirse por la mitad a lo largo, también 24 de ellos pasan a núcleos hijos. Cuando se forman células sexuales, se produce una reducción: una reducción de los cromosomas, de modo que en los núcleos celulares del óvulo y de la célula generativa hay la mitad de cromosomas, es decir, 12 en cada uno. Debido a esta circunstancia, al fusionarse el núcleo masculino con el femenino se obtiene un núcleo rudimentario con un número normal de cromosomas, de los cuales 12 son de origen paterno y 12 de origen materno. - Pasemos ahora a gimnospermas. Se diferencian en algunas características importantes en la estructura de los órganos genitales y, sobre todo, en el hecho de que no tienen ovario. Su testículo consta de un núcleo (nucellus) - fig. 6, Carolina del Norte, rodeado por una cubierta ( i); La abertura del espermatozoide es muy amplia, por lo que las motas de polen ( R) caen directamente sobre el núcleo del testículo y por tanto sobre los tubos polínicos ( t) en las gimnospermas es mucho más corto que en las criptospermas, lo que no impide que el pino, como se mencionó anteriormente, tarde mucho en llegar al huevo. En el núcleo hay un saco embrionario, como en los criptoespermos, pero su estructura es diferente y está completamente lleno de células parenquimatosas incluso antes que O. Algunas de estas células, ubicadas en la parte superior del saco, se convierten en las llamadas. corpúsculos o arquegonios: órganos que corresponden completamente en estructura y propósito a los arquegonios de plantas de esporas superiores; hay de 2 a 15 (ver Fig. 6, donde hay 2) [Todo el complejo de células que llena el saco embrionario corresponde al protalo femenino, y todo el saco, como en los criptospermos, corresponde a una macrospora ; También aquí una mota de polen corresponde a una microspora]. En la parte principal hinchada del arquegonio se encuentra un huevo ( oh). El contenido de la mota de polen también se diferencia en las gimnospermas en 2 células desiguales, pero no están desnudas, ya que entre ellas hay un tabique. Higo. 3 representa una mota de polvo de pino; su forma es muy característica: la mota de polvo tiene dos burbujas llenas de aire a los lados; surgieron a través de una protuberancia de la exina; Estas burbujas facilitan el transporte del polvo por el viento. Pronto, dentro del grano de polvo aparecen no dos, sino varias células pequeñas cubiertas por membranas, una de las cuales se vuelve anteridial. Cuando un grano de polvo germina, la célula anteridial se mueve hasta el final del tubo y se divide en 2 células generativas. O. consiste, como en los criptospermos, en la fusión de la célula generativa con el óvulo. Higo. 7 A, B, CON representa las etapas graduales del proceso O. en el abeto común: el núcleo celular de la célula generativa ( sn) se desliza por el extremo del tubo polínico ( pag),
se acerca al núcleo del huevo ( en) y se fusiona con él. El núcleo embrionario, que se ha producido mediante fusión, desciende al fondo del huevo (junto con la arquegonia) y aquí, por repetidas divisiones, produce 4 núcleos; pronto encontramos en este lugar 4 celdas ubicadas en el mismo plano (Fig.7, D). Las celdas se dividen mediante tabiques transversales, de modo que se obtienen varios pisos de cuatro celdas ( mi, F).
Luego, uno de los pisos se estira en 4 hilos largos, transportando células en la parte superior hacia lo profundo del germen que sirven para el desarrollo del embrión ( GRAMO). Así, comienzan a formarse 4 embriones, pero normalmente solo se desarrolla uno. Del mismo modo, aunque se fecundarían varias arquegonias, la semilla madura contiene un solo embrión, como en los criptoespermos. Este embrión se encuentra entre los restos del germen o, como aquí se le llama, endospermo (proteína). Dado que el método descrito de transmisión del elemento masculino O. a través de un tubo (polen) es característico de todas las plantas con flores y las distingue de todas las plantas de esporas superiores, Engler propuso llamar a estas plantas sifonogámicas (Embryophyta siphonogama), oponiéndolas a las productoras de esperma. plantas de esporas superiores: plantas zooidiogamas (Zoidiogamae). Sin embargo, recientemente Hirase e Ikeno descubrieron la existencia de espermatozoides en plantas con flores, en Cycas y Ginkgo, que pertenecen a las gimnospermas. Al final del tubo polínico, sus células generativas se convierten en 2 espermatozoides ovalados, equipados con muchos cilios. Los espermatozoides nadan con bastante rapidez en el líquido que rodea la arquegonia, llegan al óvulo y lo fertilizan. La razón de la formación de espermatozoides radica, según Ikeno, en que el tubo polínico de estas plantas es muy corto y no llega al arquegonio, por lo que sin la ayuda de los gametos masculinos móviles, es decir, los espermatozoides, sería imposible para que polenen. En cualquier caso, existen plantas tanto sifonógamas como zoidiogámicas, que suponen una forma de transición muy interesante en su oxigenación entre las plantas superiores portadoras de esporas y las plantas con flores. La literatura especializada sobre O. en plantas es sumamente extensa. Se pueden encontrar detalles y citas literarias en las siguientes obras: prof. I. P. Borodin, “El proceso de fertilización en el reino vegetal” (2ª ed., 1896); F. Pax, "Allgemeine Morphologie der Pflanzen" (1890); van-Tieghem, "Traité de botanique", volumen I, 1891; E. Strasburger, "Das botanische Practicum" (3ª ed., 1897); G. Klebs, "Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen" (1896); S. Hirase, "Untersuchungen über das Verhalten des Pollens von Ginkgo biloba" ("Botanisches Centralblatt", 1897, núm. 2-3); profe. I. Ikeno, “Vorlaüfige Mittheilung über die Spermatozoiden bei Cycas revoluta” (ibid., núm. 1).
La polinización es la transferencia de polen desde las anteras de los estambres al estigma del pistilo.. Hay dos tipos de polinización: autofecundación Y polinización cruzada. Durante la autopolinización, los granos de polen se transfieren al estigma de la misma flor (guisante, tulipán). En las plantas de polinización cruzada, el polen se transfiere desde los estambres de las flores de una planta al estigma de otra.
Muy a menudo, la polinización cruzada la llevan a cabo insectos y mucho menos el viento (abedul, juncia), las aves y el agua (plantas acuáticas).
En el proceso de larga evolución, la adaptación de la flor a la polinización por insectos condujo a la formación de flores brillantes, claramente visibles y a menudo agradablemente perfumadas, con nectarios que producen un líquido dulce y azucarado. Además, estas plantas producen una gran cantidad de polen, que sirve de alimento a varios insectos. Atraídos por el color brillante o el olor de una flor, los insectos, al extraer el néctar de lo más profundo de la flor, tocan la superficie pegajosa o rugosa de los granos de polen, que se adhieren a su cuerpo. Habiendo volado hacia otra flor, el insecto transfiere parte de la flor. polen al estigma.
Algunas plantas tienen flores adaptadas a la polinización por ciertos insectos. Así, las flores del fragante tabaco son polinizadas únicamente por las polillas, el trébol rastrero por las abejas y el trébol de pradera por los abejorros.
En las flores de las plantas polinizadas por el viento, el perianto está ausente o poco desarrollado y no interfiere con el movimiento del viento; estambres largos y colgantes; el polen es seco y pequeño, producido en grandes cantidades; los estigmas de los pistilos son largos, a menudo plumosos. La mayoría de las plantas polinizadas por el viento florecen antes de que aparezcan las hojas, lo que facilita la polinización.
Con la polinización cruzada, a diferencia de la autopolinización, el nivel de heterocigosidad de la descendencia aumenta en las plantas, lo que le permite adaptarse más fácilmente a los cambios constantes en las condiciones ambientales. Al mismo tiempo, la autopolinización tiene una ventaja significativa sobre la polinización cruzada: no depende de las condiciones climáticas ni de intermediarios, por lo que se lleva a cabo bajo cualquier condición.
Fertilización. Una vez sobre el estigma del pistilo, el grano de polen comienza a germinar. A partir de la célula vegetativa se desarrolla un largo tubo polínico (su crecimiento es estimulado por las auxinas del pistilo), que crece a través de los tejidos del estilo hasta el ovario y luego hasta el óvulo. En este punto, se forman dos espermatozoides a partir de la célula generativa, que descienden al tubo polínico.
El tubo polínico ingresa al óvulo a través del conducto polínico, su núcleo degenera y la punta del tubo se rompe, liberando los gametos masculinos. El espermatozoide penetra en el saco embrionario.
Uno de los espermatozoides fertiliza el óvulo para formar un cigoto. El embrión de un nuevo organismo vegetal se forma a partir de un cigoto diploide. El segundo espermatozoide se fusiona con el núcleo diploide central o con dos núcleos polares, formando una célula triploide, de la que posteriormente surge el tejido nutritivo. endosperma. Sus células contienen un aporte de nutrientes necesarios para el desarrollo del embrión vegetal.
La fusión de un espermatozoide con un óvulo y el otro con núcleos polares (doble fecundación) es una característica única de las angiospermas.. Este método de fertilización fue descubierto en 1898 por el citólogo y embriólogo ruso S. G. Navashin.
Después de la fertilización, el óvulo crece y se convierte en semilla, y como resultado del crecimiento del ovario del pistilo, se forma un fruto. Las paredes del ovario se convierten en la pared del fruto: el pericarpio, dentro del cual se encuentran las semillas.
Gracias a la doble fertilización se produce la rápida formación de tejido nutritivo. La doble fertilización acelera todo el proceso de formación del óvulo y la semilla.
El órgano de reproducción sexual de las angiospermas es la flor. Flor- un brote modificado, acortado y no ramificado destinado a la formación de esporas y gametos y al proceso sexual, que culmina en la formación de semillas y frutos.
Una flor tiene pedúnculo, receptáculo, perianto, estambres y pistilos. Es posible que a algunas flores les falten partes.
Las flores de la mayoría de las especies de plantas tienen estambres y pistilos. Estas flores se llaman bisexual(cereza, guisantes). Las flores que sólo tienen pistilos se llaman pistiladas (femeninas). Las flores que sólo tienen estambres se llaman estaminadas (masculinas). Dependiendo de la distribución de flores unisexuales en las plantas, existen: plantas monoicas- plantas que tienen flores femeninas y masculinas en los mismos ejemplares (pepino, maíz, roble); plantas dioicas- plantas que tienen flores femeninas en algunos ejemplares y flores masculinas en otros (ortiga, cáñamo, espino amarillo); plantas poliicas- plantas en las que en los mismos ejemplares se encuentran flores bisexuales y unisexuales en diferentes proporciones cuantitativas (trigo sarraceno, algunos tipos de fresno, arce).
Pedúnculo- entrenudo debajo de la flor. Las flores que carecen de pedúnculo se llaman sésiles (flores en una inflorescencia de canasta en girasol, aster y diente de león).
Receptáculo- parte del tallo acortado de una flor. Todas las demás partes de la flor se encuentran en él.
Periantio- la parte estéril de la flor, su cubierta. El perianto puede ser simple (no diferenciados en cáliz y corola, formados por un conjunto de folíolos homogéneos del mismo tamaño y color) y doble (diferenciados en cáliz y corola, diferenciándose entre sí en tamaño y color. Un perianto simple Puede tener forma de corola (formada por folíolos de colores brillantes) o de copa (formada por hojas verdes). Las flores desprovistas de perianto (sauce, álamo) se llaman glabras.
Taza- la parte exterior del doble perianto, es una colección de sépalos - brácteas modificadas. Normalmente, los sépalos son de tamaño pequeño y de color verde. Son similares a las hojas comunes, pero tienen una estructura más simple.
Se distinguen: cáliz de hojas separadas: un cáliz formado por sépalos libres (no fusionados) (repollo, ranúnculo); cáliz fusionado: cáliz formado parcial o completamente por sépalos fusionados (patatas, tabaco, guisantes).
batidor- la parte interior, generalmente coloreada, del doble perianto. Es una colección de pétalos, a menudo de colores brillantes. El número de pétalos de la corola puede variar. Los pétalos pueden ser más o menos iguales (ranúnculo, manzano) o de diferente tamaño y forma (violeta, guisante). Como resultado, la corola puede ser regular, irregular o asimétrica. La corola, como el cáliz, puede tener pétalos separados o fusionados. La corola de pétalos separados consta de pétalos libres y no fusionados. La corola de pétalos fusionados consta de pétalos fusionados en diversos grados. La función principal de la corola es atraer polinizadores.
Androceo
Androceo- una colección de estambres de una flor. El número de estambres en una flor varía desde uno (orquídeas) hasta varios cientos (algunos cactus). En la mayoría de las plantas, el estambre consta de un filamento y una antera. filamento- la parte inferior, generalmente estrecha y estéril del estambre. El extremo inferior del filamento se extiende desde el receptáculo y el extremo superior lleva la antera. Normalmente, los filamentos son delgados, largos y de sección transversal redonda. Antera- la parte fértil superior expandida del estambre. La antera consta de dos mitades conectadas por un conector. Cada mitad tiene dos nidos de polen (microsporangios), en los que se forman microsporas y posteriormente partículas de polvo. El tejido conectivo es una continuación del filamento a través del cual los nutrientes ingresan a la antera.
microsporogénesis
La microsporogénesis es el proceso de formación de microsporas en microsporangios (nidos de anteras). Las microsporas se forman a partir de células madre: microsporocitos, que tienen un conjunto diploide de cromosomas. Como resultado de la meiosis, cada célula madre produce cuatro microsporas haploides. Las microsporas se separan rápidamente unas de otras.
Microgametogénesis
Microgametogénesis- el proceso de formación de las células reproductoras masculinas (espermatozoides) se produce en el grano de polen, que es el gametofito masculino de las angiospermas. El desarrollo del gametofito masculino también se produce en los nidos de anteras de los estambres y se reduce a una división mitótica de la microspora y a la formación de cáscaras de granos de polen. La cáscara del grano de polen consta de dos capas: intina (interna, delgada) y exina (externa, gruesa). Cada grano de polen contiene dos células haploides: vegetativa y generativa. A partir del generativo (espermágeno) se forman dos espermatozoides. Posteriormente se forma un tubo polínico a partir del vegetativo (sifonogénico).
gineceo
gineceo- una colección de pistilos de una flor. Normalmente, un pistilo tiene tres partes: el ovario, el estilo y el estigma.
Ovario- parte cerrada, inferior y hueca del pistilo, que contiene y protege los óvulos. El ovario puede ser: superior, inferior, semiinferior. El ovario puede contener desde uno (trigo, cereza) hasta varios miles de óvulos (amapola). Las paredes del ovario cumplen la función de proteger los óvulos de factores ambientales desfavorables (secación, fluctuaciones de temperatura, alimentación de insectos, etc.). La megasporogénesis y la megagametogénesis ocurren dentro del ovario (en los óvulos); participan en la formación del pericarpio.
Columna- la parte estéril media, más o menos alargada, del pistilo, que normalmente se extiende desde el vértice del ovario, conecta el ovario y el estigma.
Estigma- la parte superior expandida del pistilo, diseñada para recibir polen. El estigma puede tener diversas formas (bilobuladas, estrelladas, plumosas, etc.) y tamaños, dependiendo de las características de la polinización. Si no hay estilo, el estigma se llama sésil.
Óvulo Consiste en una nucellus (núcleo), una parte central, que es un megasporangio, dos tegumentos, tegumentos que, cuando están cerrados, forman un canal estrecho, un micropilo o paso de polen, a través del cual el tubo polínico penetra hasta el saco embrionario. Con la ayuda del pedúnculo, el óvulo se fija a la placenta. El lugar donde el óvulo se une al pedúnculo se llama acanalado. La parte del óvulo opuesta al micropilo, donde se fusionan la nucela y los tegumentos, se llama chalaza.
La megasporogénesis, la megagametogénesis y el proceso de fertilización ocurren en el óvulo. Después de la fertilización (con menos frecuencia sin ella), se forma una semilla a partir del óvulo.
Megasporogénesis
El proceso de formación de megasporas se llama megasporogénesis. Ocurre en la nucela del óvulo. Después del inicio del óvulo y la formación de la nucela, una célula arqueesporial (esporógena) comienza a crecer en la región del micropilo. megasporocito, o célula madre de megaspora.
La célula madre de megaspora tiene un conjunto diploide de cromosomas. En la mayoría de las angiospermas, por meiosis se forman cuatro megasporas haploides. De estos, solo uno (generalmente el inferior, frente a la chalaza, con menos frecuencia el superior, frente al micropilo) da lugar a gametofito femenino- saco embrionario. Las megasporas restantes mueren.
Megagametogénesis
El proceso de formación de células germinales femeninas ocurre en el saco embrionario. La formación del gametofito femenino comienza con el crecimiento de una megaspora, que luego se divide tres veces mediante mitosis. Como resultado, se forman ocho células, que se ubican de la siguiente manera: tres, en un polo del saco embrionario (micropilar), tres, en el otro (hadazal), dos, en el centro. Los dos restantes se fusionan en el centro de la célula, formando un diploide. celda central saco embrionario. Una de las tres células ubicadas en el polo micropilar es de gran tamaño y está huevo. Dos celdas adyacentes son auxiliares y se llaman sinérgicos. Un grupo de tres células ubicadas en el polo opuesto, el chalazal, se llama antípoda. Por lo tanto, el gametofito femenino formado incluye seis células haploides (un óvulo, dos células sinérgicas, tres células antípodas) y una célula diploide.
Fertilización. Formación de semillas y frutos.
El proceso de fertilización está precedido por polinización- transferencia de polen desde los sacos polínicos de los estambres a los estigmas de los pistilos. Una vez en el estigma del pistilo, bajo la influencia de sustancias secretadas por el pistilo, el polen comienza a germinar: se forma un tubo polínico que penetra en el tejido del estigma. La punta del tubo polínico secreta sustancias que suavizan el tejido del estigma y el estilo. Una célula sifonogénica participa en el proceso de formación del tubo polínico. A medida que el tubo polínico crece, una célula de espermatozoide pasa a él, que se divide por mitosis para formar dos espermatozoides (en algunas plantas, la célula de espermatozoide da lugar a dos espermatozoides incluso antes de la germinación del polen). El tubo polínico se mueve a lo largo del pistilo y crece hacia el saco embrionario, generalmente a través del micropilo. Después de entrar en el saco embrionario, la punta del tubo polínico se rompe y entran los espermatozoides. Uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo formando un cigoto diploide. El segundo espermatozoide se fusiona con la célula central del saco embrionario, formando una célula triploide, a partir de la cual se forma aún más el endospermo (tejido nutritivo) de la semilla, que proporciona nutrición al embrión. Sinérgicos y antípodas degeneran. El proceso anterior se llama doble fertilización. La doble fertilización en plantas con flores fue descubierta en 1898 por el botánico ruso S.G. Navashin.
Después de la doble fertilización, el embrión seminal se forma a partir del óvulo, el endospermo se forma a partir del núcleo central del saco embrionario, la cubierta seminal se forma a partir de los tegumentos, la semilla se forma a partir del óvulo completo y el pericarpio se forma a partir de las paredes del ovario. En general, a partir del ovario del pistilo se forma un fruto con semillas.
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Fertilización de plantas.
No todo el polen que cae sobre el estigma del pistilo germina y llega al ovario, es decir, la polinización no siempre va acompañada de la fecundación. Para que esto suceda son necesarias las condiciones adecuadas. Una de estas condiciones es la madurez del estigma. En este caso, las papilas del estigma secretan un jugo dulce, que no sólo favorece la adhesión del polen, sino que también es el medio sobre el que germina el polen. Si la concentración del jugo secretado por el estigma es aproximadamente igual a la concentración del contenido del grano de polen (soluciones isotónicas), la germinación se desarrolla normalmente. Si la concentración de jugo en el estigma es mayor (solución hipertónica), entonces es posible la plasmólisis dentro del grano de polen o, si hay crecimiento, será muy lenta. Y finalmente, si la concentración de jugo en el estigma es menor que la concentración del contenido del grano de polen, este último, al tener una alta turgencia, la aumentará aún más y estallará.
Las propiedades de las semillas están muy influenciadas por la edad del polen y el pistilo, la cantidad de polen que cae sobre el estigma y otras condiciones. Todos estos factores todavía se tienen poco en cuenta en la práctica de producción y selección de semillas, pero tienen un cierto impacto en la descendencia. Por ejemplo, las flores de trigo envejecidas producen semillas con predominio de características paternas, mientras que en los guisantes, por el contrario, desde las primeras flores se desarrollan semillas con características paternas, y de todas las flores posteriores, las semillas heredan cada vez más propiedades maternas.
La fertilización ocurre más favorablemente en ovarios jóvenes en presencia de una gran cantidad de polen.
También se ha establecido que tanto el aire seco excesivo como la lluvia provocan la muerte total del polen y, por tanto, los vientos secos y las lluvias prolongadas durante el período de floración reducen el rendimiento. Las temperaturas altas y bajas tampoco favorecen la fertilización. La fertilización normal ocurre solo si la planta madre está adecuadamente nutrida y se desarrolla normalmente.
Por ejemplo, según Reed, el zinc tiene un efecto importante en la fertilización y la formación de semillas en guisantes, frijoles, sorgo y otros cultivos. Cuando se cultivan en una solución nutritiva sin zinc, las semillas no cuajan; a una concentración de zinc de 0,00002 g por 1 litro, se desarrollan frijoles pequeños, pero sin semillas, y a una concentración de 0,0001 g por 1 litro, se forman semillas.
Una fertilización exitosa solo es posible si la planta se encuentra en un estado saludable, ya que cualquier enfermedad reduce la producción de semillas.
Para una fecundación normal se requiere una cantidad de polen que superaría en exceso las necesidades del óvulo. Los experimentos de I. N. Golubinsky mostraron que en un ambiente artificial, la germinación y el crecimiento de los tubos polínicos aumentan con una mayor densidad de siembra de polen. Un fenómeno similar ocurre en el estigma del pistilo: cuanto más polen, mejores son las condiciones para la germinación de los tubos polínicos.
El polen que cae sobre el estigma es de diferente calidad no sólo genéticamente sino también fisiológicamente. Esto provoca una reacción diferente de la planta madre y conduce en un caso a la formación de una semilla con alta vitalidad, y en el otro, débil, lo que puede provocar la muerte de la semilla incluso en la fase de desarrollo embrionario, que Se observa a menudo en el trigo sarraceno.
La incompatibilidad fisiológica del polen y los estigmas está asociada con otro fenómeno: la selectividad de la fertilización. Por regla general, durante la fertilización se selecciona mejor el polen de una variedad extraña que el polen de la propia variedad y, sobre todo, de la propia planta. Por tanto, el polen extraño, aunque sea muchas veces inferior en cantidad al polen de su propia variedad, tiene un efecto fertilizante muy importante, que se ha observado en numerosos trabajos sobre hibridación.
La influencia del polen de algunas variedades de trigo sarraceno en el rendimiento de la planta madre se indica en los siguientes datos (Tabla 1).
tabla 1
Productividad de la variedad de trigo sarraceno Bogatyr cuando se poliniza con polen de diferentes variedades.
| Variedad polinizadora | Rendimiento medio de grano por planta, % | Efecto de polinización, % |
| héroe | 100,0 (4,1 gramos) | control |
| Dnepróvskaya | 148,1 | +48,1 |
| bolchevique | 141,6 | +41,6 |
| eslavo | 127,5 | +27,5 |
| Krasnoufimskaya 216 | 97,0 | –3,0 |
| Likovo-Dolinskaya | 69,0 | –31,0 |
La diferencia en el rendimiento cuando se poliniza con polen de diferentes variedades en el experimento de campo alcanzó 5,2 céntimos por 1 ha. En consecuencia, la selección correcta de variedades polinizadoras de cultivos cruzados promete un aumento significativo del rendimiento.
Un polinizador bien elegido contribuye a la producción de grano de alta calidad (aumentan el tamaño del grano, la vitalidad, el vigor de crecimiento y otros indicadores). Estos hechos deben tenerse en cuenta al organizar la producción de semillas.
La selectividad se manifiesta plenamente en los procesos de fertilización. La práctica de mejoramiento ha establecido que cuando se poliniza con una cantidad insuficiente de polen, la fertilidad disminuye y la calidad de las semillas se deteriora. Además, se ha establecido que cuando el trigo, el algodón, la calabaza y otras plantas se polinizan con una cantidad limitada de polen se forman nuevos biotipos de plantas. Estos factores requieren un análisis detallado, porque en condiciones desfavorables para la polinización, pueden ocurrir fenómenos similares en los cultivos de semillas.
El estudio de la polinización en condiciones naturales ha demostrado que el estigma siempre contiene una mezcla de diferentes polen: su propia variedad, especie, especies extrañas y familias. Al mismo tiempo, algunas combinaciones de tipos de polen favorecen la fertilización, mientras que otras pueden debilitar a la descendencia o incluso imposibilitar el acto de fertilización. Estos hechos también merecen atención en la práctica de la producción de semillas.
De la gran cantidad de tubos polínicos que germinan en el estigma, interactuando entre sí y con los tejidos del estigma y el estilo, solo unos pocos, y más a menudo uno, pueden ingresar al saco embrionario. En el saco embrionario de las flores de remolacha, trigo sarraceno y otras plantas se encontraron 2 tubos polínicos, y en el girasol incluso más de seis. Sin embargo, en estos casos, solo un tubo polínico participó directamente en la fertilización, y los ovalados participaron indirectamente: el contenido de los tubos polínicos estimuló la actividad fisiológica del proceso sexual. Recientemente, ha aparecido cada vez más información sobre la "doble fertilización" durante el proceso de fertilización, lo que indica la posibilidad de inclusión activa en el proceso sexual no de un tubo polínico, sino de dos.
Los granos de polen, al caer sobre el estigma del pistilo, germinan. Al mismo tiempo, a través del agujero en exina la capa interior del grano de polen sobresale - intina, que, al estirarse, forma la cáscara del tubo polínico. A este tubo pasa todo el contenido del grano de polen: el núcleo vegetativo, tanto los espermatozoides (y en ocasiones la célula generativa, si el proceso de división no se ha completado) como el citoplasma. Este último contiene nutrientes de reserva que sirven como fuente de energía para el tubo polínico en crecimiento. Además, los nutrientes provienen de los tejidos maternos. Gracias a los procesos enzimáticos activos que tienen lugar en el tubo polínico, este último crece con mucha fuerza y mantiene una fuerte turgencia.
El proceso de crecimiento y movimiento del tubo polínico a través de los tejidos del estilo se produce de diferentes maneras: en algunas plantas el tubo empuja las células del estigma y luego el estilo, mientras que en otras se mueve a lo largo de un canal especial que se extiende desde el estigma al ovario. Finalmente, el tubo polínico entra en la cavidad del ovario, continúa creciendo hacia el paso polínico (micrópilo) del óvulo y alcanza la parte superior del saco embrionario (porogamia), aunque en algunas plantas el tubo también puede penetrar desde el lateral. chalazas.
Cuando el tubo polínico entra en contacto con la punta del saco embrionario y bajo su presión, uno de los sinérgicos estalla y su contenido se vierte en el saco embrionario. En este caso, la presión en el saco embrionario cae, la punta del tubo polínico, que estaba bajo una presión interna significativa, también estalla y el contenido del tubo se vierte en el saco embrionario en lugar del sinérgico estallado. Posteriormente, el citoplasma y el núcleo vegetativo son destruidos y absorbidos por las células circundantes del saco embrionario, lo que influye en la bioquímica del proceso posterior. Por lo tanto, estas partes del grano de polen, aunque aparentemente no participan en el proceso posterior de fertilización, a veces tienen un impacto significativo en la descendencia futura. Los espermatozoides liberados participan en el proceso posterior de fertilización: uno de ellos penetra dentro del óvulo y se fusiona con su núcleo (Fig. 1), y el segundo se fusiona con el núcleo de la célula central del saco embrionario, el llamado doble fertilización, característico de todas las angiospermas. El descubrimiento de la doble fertilización se realizó en 1898-1900. S. G. Navashin.
Tras la fusión de dos gametos haploides, comienza el desarrollo del embrión, es decir, un nuevo organismo, la siguiente generación. A partir de este momento comienza la formación de la semilla, y su desarrollo posterior es objeto de estudio de la ciencia de las semillas. El propio embrión se desarrolla a partir del óvulo fertilizado y un tejido especial, el llamado endospermo secundario, se desarrolla a partir de la célula central fertilizada del saco embrionario., que es característico sólo de las angiospermas. Se forma como resultado de la fusión de tres núcleos, dos femeninos y un masculino, y por lo tanto el núcleo es triploide.
Arroz. 1. Doble fertilización (sección longitudinal del saco embrionario del maíz): A– un tubo polínico ha penetrado en el saco embrionario; B– doble fertilización; EN– inicio del desarrollo del embrión y del endospermo: 1 – huevo; 2 – sinergida; 3 – núcleos polares; 4 – antípodas; 5 – micropilo; 6 – núcleos generativos (espermatozoides); 7 – núcleo del tubo polínico; 8 – tubo polínico; 9 – células del endospermo
El endospermo se llama secundario porque aparece después de la fertilización, a diferencia de las gimnospermas, donde el endospermo se desarrolla a partir de un tejido especial sin fertilización y allí se llama primario.
Muchos investigadores han demostrado que el polen extraño (polen de otras especies), que cae sobre el estigma, a menudo tiene un efecto significativo en la descendencia. En estos casos, el tubo polínico también crece, pero no se fusiona con el óvulo y su contenido se vierte en el saco embrionario. Si el contenido de un tubo polínico extraño tiene una composición química muy alejada del contenido del tubo polínico de una especie determinada, entonces puede ocurrir una incompatibilidad fisiológica, lo que causará necrosis del saco embrionario; más a menudo, dicho tubo no puede desarrollarse en el estigma y muere él mismo. Si no hay sustancias nocivas en el contenido del tubo extraño, entonces entran en el metabolismo general dentro del óvulo y tienen un impacto significativo en la formación de las propiedades hereditarias de las semillas.
El proceso de fertilización se puede dividir en tres fases:
1) programático, que comienza desde el momento de la interacción entre el polen y los tejidos del estigma y continúa en los tejidos del estilo y ovario hasta que los tubos polínicos se acercan a los óvulos;
2) gamogénesis– el período de interacción de los tubos polínicos con los tejidos del óvulo (incluida la doble fertilización);
3) posgámico: el período de desarrollo del embrión y de toda la semilla, en el que aún continúa la interacción con los tubos polínicos presentes en el ovario y su contenido.
Una comprensión clara de los procesos que ocurren en cada una de las fases de fertilización nombradas nos permite comprender mejor el proceso de formación de las propiedades biológicas de la semilla en desarrollo.
