El tejido nervioso se encuentra en las vías, los nervios, el cerebro y la médula espinal y los ganglios. Regula y coordina todos los procesos del cuerpo y también se comunica con el entorno externo.

La propiedad principal es la excitabilidad y la conductividad.

El tejido nervioso está formado por células (neuronas, sustancia intercelular), neuroglia, que está representada por células gliales.

Cada célula nerviosa consta de un cuerpo con un núcleo, inclusiones especiales y varios procesos cortos (dendritas) y uno o más largos (axones). Las células nerviosas son capaces de percibir irritaciones del entorno externo o interno, convertir la energía de la irritación en un impulso nervioso, conducirlas, analizarlas e integrarlas. El impulso nervioso viaja a lo largo de las dendritas hasta el cuerpo de la célula nerviosa; a lo largo del axón, desde el cuerpo hasta la siguiente célula nerviosa o hasta el órgano de trabajo.

La neuroglia rodea las células nerviosas y realiza funciones de apoyo, tróficas y protectoras.

Los tejidos nerviosos forman el sistema nervioso y son parte de los ganglios nerviosos, la médula espinal y el cerebro.

Funciones del tejido nervioso.

1. Generación de una señal eléctrica (impulso nervioso)
2. Conducción de impulsos nerviosos.
3. Memorización y almacenamiento de información.
4. Formación de emociones y comportamiento.
5. Pensamiento.

Características del tejido nervioso.

El tejido nervioso (textus nervosus) es un conjunto de elementos celulares que forman los órganos del sistema nervioso central y periférico. Al poseer la propiedad de irritabilidad, N.t. asegura la recepción, procesamiento y almacenamiento de información del entorno externo e interno, regulación y coordinación de las actividades de todas las partes del cuerpo. Como parte del N.t. Hay dos tipos de células: neuronas (neurocitos) y células gliales (gliocitos). El primer tipo de células organiza sistemas reflejos complejos a través de diversos contactos entre sí y genera y propaga impulsos nerviosos. El segundo tipo de células realiza funciones auxiliares, asegurando la actividad vital de las neuronas. Las neuronas y las células gliales forman complejos estructurales-funcionales glioneurales.

El tejido nervioso es de origen ectodérmico. Se desarrolla a partir del tubo neural y dos placas ganglionares, que surgen del ectodermo dorsal durante su inmersión (neurulación). El tejido nervioso se forma a partir de las células del tubo neural y forma los órganos del sistema nervioso central. - el cerebro y la médula espinal con sus nervios eferentes (ver Cerebro, Médula espinal), de las placas ganglionares - el tejido nervioso de varias partes del sistema nervioso periférico. Las células del tubo neural y la placa ganglionar, a medida que se dividen y migran, se diferencian en dos direcciones: algunas de ellas se convierten en procesos grandes (neuroblastos) y se convierten en neurocitos, otras permanecen pequeñas (espongioblastos) y se desarrollan en gliocitos.

Características generales del tejido nervioso.

El tejido nervioso (textus nervosus) es un tipo de tejido altamente especializado. El tejido nervioso consta de dos componentes: células nerviosas (neuronas o neurocitos) y neuroglia. Este último ocupa todos los espacios entre las células nerviosas. Las células nerviosas tienen la capacidad de percibir estímulos, excitarse, producir impulsos nerviosos y transmitirlos. Esto determina la importancia histofisiológica del tejido nervioso en la correlación e integración de tejidos, órganos, sistemas del cuerpo y su adaptación. La fuente del desarrollo del tejido nervioso es la placa neural, que es un engrosamiento dorsal del ectodermo del embrión.

Células nerviosas - neuronas

La unidad estructural y funcional del tejido nervioso son las neuronas o neurocitos. Este nombre se refiere a las células nerviosas (su cuerpo es el pericarion) con procesos que forman fibras nerviosas (junto con la glía) y terminan en terminaciones nerviosas. Actualmente, en un sentido amplio, el concepto de neurona también incluye la glía circundante con una red de capilares sanguíneos que sirven a esta neurona. Funcionalmente, las neuronas se clasifican en 3 tipos: receptoras (aferentes o sensitivas), que generan impulsos nerviosos; efector (eferente): estimula la acción de los tejidos de los órganos en funcionamiento: y asociativo, formando diversas conexiones entre neuronas. En el sistema nervioso humano hay especialmente muchas neuronas asociativas. Constituyen la mayor parte de los hemisferios cerebrales, la médula espinal y el cerebelo. La gran mayoría de las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios espinales. Las neuronas eferentes incluyen neuronas motoras (motoneuronas) de los cuernos anteriores de la médula espinal; también hay neuronas especiales no secretoras (en los núcleos del hipotálamo) que producen neurohormonas. Estos últimos ingresan a la sangre y al líquido cefalorraquídeo e interactúan entre los sistemas nervioso y humoral, es decir, llevan a cabo el proceso de su integración.

Un rasgo estructural característico de las células nerviosas es la presencia de dos tipos de procesos: axón y dendritas. Un axón es el único proceso de una neurona, generalmente delgado, con poca ramificación, y aleja el impulso del cuerpo de la célula nerviosa (pericarión). Las dendritas, por el contrario, conducen el impulso hacia el pericarion; estos suelen ser procesos más gruesos y ramificados; El número de dendritas en una neurona varía de una a varias, según el tipo de neurona. Según la cantidad de procesos, los neurocitos se dividen en varios tipos. Las neuronas de proceso único que contienen solo un axón se llaman unipolares (están ausentes en los humanos). Las neuronas que tienen 1 axón y 1 dendrita se llaman bipolares. Estos incluyen las células nerviosas de la retina y los ganglios espirales. Y finalmente, están las neuronas multipolares y multiproceso. Tienen un axón y dos o más dendritas. Estas neuronas son las más comunes en el sistema nervioso humano. Un tipo de neurocitos bipolares son las células sensoriales pseudounipolares (falsas monoprocesadas) de los ganglios espinales y craneales. Según la microscopía electrónica, el axón y la dendrita de estas células emergen muy juntos, muy adyacentes entre sí, de un área del citoplasma de la neurona. Esto crea la impresión (bajo microscopía óptica en preparaciones impregnadas) de que tales células tienen un solo proceso con su posterior división en forma de T.

Los núcleos de las células nerviosas son redondos, tienen la apariencia de una burbuja ligera (en forma de vesícula), que generalmente se encuentra en el centro del pericarion. Las células nerviosas contienen todos los orgánulos de importancia general, incluido el centro celular. Cuando se tiñen con azul de metileno, azul de toluidina y violeta de cresilo, se revelan grumos de diferentes tamaños y formas en el perikarya de la neurona y las partes iniciales de las dendritas. Sin embargo, nunca llegan a la base del axón. Esta sustancia cromatófila (sustancia de Nissl o sustancia basófila) se llama sustancia tigroid. Es un indicador de la actividad funcional de la neurona y, en particular, de la síntesis de proteínas. Bajo el microscopio electrónico, la sustancia tigroid corresponde a un retículo endoplásmico granular bien desarrollado, a menudo con membranas correctamente orientadas. Esta sustancia contiene una cantidad significativa de ARN, RNP y lípidos. a veces glucógeno.

Cuando se impregnan con sales de plata, se revelan estructuras muy características en las células nerviosas: las neurofibrillas. Se clasifican como orgánulos de especial importancia. Forman una red densa en el cuerpo de la célula nerviosa y en los procesos se ubican de manera ordenada, paralela a la longitud de los procesos. Bajo un microscopio electrónico, se revelan formaciones filamentosas más delgadas en las células nerviosas, que son 2-3 órdenes de magnitud más delgadas que las neurofibrillas. Estos son los llamados neurofilamentos y neurotúbulos. Al parecer, su importancia funcional está asociada con la propagación de un impulso nervioso a lo largo de una neurona. Se supone que proporcionan transporte de neurotransmisores por todo el cuerpo y procesos de las células nerviosas.

neuroglia

El segundo componente permanente del tejido nervioso es la neuroglia. Este término se refiere a un conjunto de células especiales ubicadas entre neuronas. Las células neurogliales realizan funciones tróficas, secretoras y protectoras de soporte. La neuroglia se divide en dos tipos principales: macroglia, representada por gliocitos derivados del tubo neural, y microglia. incluidos los macrófagos gliales, que son derivados del mesénquima. Los macrófagos gliales a menudo se denominan "ordenanzas" peculiares del tejido nervioso, ya que tienen una capacidad pronunciada de fagocitosis. Los gliocitos de macroglia, a su vez, se clasifican en tres tipos. Uno de ellos está representado por ependimiocitos que recubren el canal espinal y los ventrículos del cerebro. Realizan funciones delimitadoras y secretoras. También hay astrocitos, células en forma de estrella que exhiben funciones delimitadoras y tróficas de soporte pronunciadas. Y por último, están los llamados oligodendrocitos. que acompañan a las terminaciones nerviosas y participan en los procesos de recepción. Estas células también rodean los cuerpos celulares de las neuronas y participan en el intercambio de sustancias entre las células nerviosas y los vasos sanguíneos. Los oligodendrogliocitos también forman las vainas de las fibras nerviosas y luego se denominan lemocitos (células de Schwann). Los lemocitos participan directamente en el trofismo y la conducción de la excitación a lo largo de las fibras nerviosas, en los procesos de degeneración y regeneración de las fibras nerviosas.

Fibras nerviosas

Las fibras nerviosas (neurofibras) son de dos tipos: mielinizadas y no mielinizadas. Ambos tipos de fibras nerviosas tienen un solo plan estructural y son procesos de células nerviosas (cilindros axiales) rodeados por una vaina de dendroglia: lemocitos (células de Schwann). Adyacente a cada fibra en la superficie hay una membrana basal con fibras de colágeno adyacentes.

Las fibras de mielina (neurofibrae myelinatae) tienen un diámetro relativamente mayor, una capa compleja de lemocitos y una alta velocidad de conducción del impulso nervioso (15 - 120 m/seg). En la vaina de la fibra de mielina se distinguen dos capas: la interna, mielina (stratum myelini), más gruesa, que contiene muchos lípidos y teñida de negro con osmio. Consiste en capas-placas de la membrana plasmática de los lemocitos apretadas en espiral alrededor de un cilindro axial. La capa exterior, más delgada y más clara de la vaina de la fibra de mielina está representada por el citoplasma del lemocito con su núcleo. Esta capa se llama neurilema o membrana de Schwann. A lo largo de la capa de mielina hay incisiones ligeras oblicuas de mielina (incisurae myelini). Estos son lugares donde las capas de citoplasma de lemocitos penetran entre las placas de mielina. Las constricciones de la fibra nerviosa donde falta la capa de mielina se denominan intercepciones nodales (nodi neurofibrae). Corresponden al borde de dos lemocitos adyacentes.

Las fibras nerviosas no mielinizadas (neurofibrae nonmyelinatae) son más delgadas que las mielinizadas. Su caparazón, también formada por lemocitos, carece de capa de mielina, muescas e intercepciones. Esta estructura de fibras nerviosas no mielinizadas se debe a que aunque los lemocitos recubren el cilindro axial, no se retuercen alrededor de él. En este caso, se pueden sumergir varios cilindros axiales en un lemocito. Estas son fibras tipo cable. Las fibras nerviosas amielínicas son predominantemente parte del sistema nervioso autónomo. Los impulsos nerviosos en ellos viajan más lentamente (1-2 m/s) que en los impulsos de mielina y tienden a disiparse y atenuarse.

Terminaciones nerviosas

Las fibras nerviosas terminan en aparatos nerviosos terminales llamados terminaciones nerviosas (terminationes nervorum). Hay tres tipos de terminaciones nerviosas: efectores (efectores), receptores (sensibles) y conexiones entre neuronas: sinapsis.

Los efectores son motores y secretores. Las terminaciones motoras son los dispositivos terminales de los axones de las células motoras (principalmente los cuernos anteriores de la médula espinal) del sistema nervioso somático o autónomo. Las terminaciones motoras del tejido muscular estriado se denominan terminaciones neuromusculares (sinapsis) o placas motoras. Las terminaciones nerviosas motoras en el tejido del músculo liso tienen la apariencia de engrosamientos en forma de botones o extensiones distintas. Se identificaron terminaciones secretoras en las células glandulares.

Los receptores son el aparato terminal de las dendritas de las neuronas sensoriales. Algunos de ellos perciben irritación del entorno externo: estos son exterorreceptores. Otros reciben señales de órganos internos: estos son interorreceptores. Entre las terminaciones nerviosas sensibles, según sus manifestaciones funcionales, se distinguen: mecanorreceptores, barorreceptores, termorreceptores y quimiorreceptores.

Según su estructura, los receptores se dividen en libres: receptores en forma de antenas, arbustos y glomérulos. Consisten únicamente en ramas del propio cilindro axial y no están acompañadas de neuroglia. Otro tipo de receptor es el no libre. Están representados por terminales del cilindro axial, acompañados de células neurogliales. Entre las terminaciones nerviosas no libres se distinguen las encapsuladas, cubiertas con cápsulas de tejido conectivo. Se trata de corpúsculos táctiles de Meissner, corpúsculos laminares de Vater-Pacini, etc. El segundo tipo de terminaciones nerviosas no libres son las terminaciones nerviosas no encapsuladas. Estos incluyen meniscos táctiles o discos táctiles de Merkel, ubicados en el epitelio de la piel, etc.

Las sinapsis interneuronales (synapses interneuronales) son los puntos de contacto de dos neuronas. Según la localización, se distinguen los siguientes tipos de sinapsis: axodendríticas, axosomáticas y axoaxonales (inhibitorias). Las sinapsis dendrodendríticas, dendrosomáticas y somasomáticas son menos comunes. En un microscopio óptico, las sinapsis parecen anillos, botones, mazas (sinapsis terminales) o filamentos delgados que se extienden a lo largo del cuerpo o procesos de otra neurona. Éstas son las llamadas sinapsis tangentes. Las sinapsis se identifican en las dendritas, llamadas espinas dendríticas (aparato de la columna). Bajo un microscopio electrónico, las sinapsis distinguen entre el llamado polo presináptico con la membrana presináptica de una neurona y el polo postsináptico con la membrana postsináptica (de otra neurona). Entre estos dos polos existe una brecha sinóptica. Una gran cantidad de mitocondrias a menudo se concentran en los polos de la sinapsis y las vesículas sinápticas (en las sinapsis químicas) se concentran en el área del polo presináptico y la hendidura sináptica.

Según el método de transmisión de los impulsos nerviosos, se clasifican en químicos. sinapsis eléctricas y mixtas. Las sinapsis químicas en las vesículas sinápticas contienen mediadores: noradrenalina en las sinapsis adrenérgicas (sinapsis oscuras) y acetilcolina en las sinapsis colinérgicas (sinapsis claras). El impulso nervioso en las sinapsis químicas se transmite utilizando estos mediadores. Las sinapsis eléctricas (sin burbujas) no tienen vesículas sinápticas con transmisores. Sin embargo, exhiben un estrecho contacto entre las membranas pre y postsinápticas.

En este caso, el impulso nervioso se transmite mediante potenciales eléctricos. También se han encontrado sinapsis mixtas, donde la transmisión de impulsos se produce, aparentemente, de ambas formas.

Según el efecto producido, se distinguen sinapsis excitadoras e inhibidoras. En las sinapsis inhibidoras, el mediador puede ser el ácido gamma-aminobutírico. Según la naturaleza de la propagación de los impulsos, se distinguen sinapsis divergentes y convergentes. En las sinapsis divergentes, un impulso desde un lugar de origen llega a varias neuronas que no están conectadas en serie. En las sinapsis convergentes, los impulsos de diferentes orígenes llegan, por el contrario, a una neurona. Sin embargo, en cada sinapsis siempre hay una conducción unilateral del impulso nervioso.

Las neuronas se combinan en circuitos neuronales a través de sinapsis. La cadena de neuronas que asegura la conducción de un impulso nervioso desde el receptor de la neurona sensorial hasta la terminación nerviosa motora se llama arco reflejo. Hay arcos reflejos simples y complejos.

Un arco reflejo simple está formado por sólo dos neuronas: la primera sensorial y la segunda motora. En los arcos reflejos complejos, entre estas neuronas también hay neuronas intercalares asociativas. También hay arcos reflejos somáticos y autónomos. Los arcos reflejos somáticos regulan el funcionamiento de los músculos esqueléticos y los autónomos proporcionan una contracción involuntaria de los músculos de los órganos internos.

Propiedades del tejido nervioso, centro nervioso.

1. Excitabilidad es la capacidad de una célula, tejido u organismo completo para responder a diversas influencias del entorno externo e interno del cuerpo.

La excitabilidad se manifiesta en los procesos de excitación e inhibición.

Excitación- esta es una forma de respuesta a la acción de un estímulo, que se manifiesta en cambios en los procesos metabólicos en las células del tejido nervioso.

Los cambios en el metabolismo van acompañados del movimiento de iones cargados negativa y positivamente a través de la membrana celular, lo que provoca un cambio en la actividad celular. La diferencia de potencial eléctrico en reposo entre el contenido interno de una célula nerviosa y su capa externa es de aproximadamente 50 a 70 mV. Esta diferencia de potencial (llamada potencial de membrana en reposo) surge debido a la desigualdad de las concentraciones de iones en el citoplasma celular y el entorno extracelular (ya que la membrana celular tiene permeabilidad selectiva a los iones Na+ y K+).

La excitación puede pasar de un lugar de la célula a otro, de una célula a otra.

Frenado- una forma de respuesta a la acción de un estímulo, opuesta a la excitación - detiene la actividad en células, tejidos, órganos, debilita o previene su aparición. La excitación en algunos centros va acompañada de inhibición en otros, esto asegura el funcionamiento coordinado de los órganos y de todo el organismo en su conjunto. Este fenómeno fue descubierto I. M. Sechenov.

La inhibición está asociada con la presencia en el sistema nervioso central de neuronas inhibidoras especiales, cuyas sinapsis liberan mediadores inhibidores y, por lo tanto, previenen la aparición del potencial de acción y la membrana se bloquea. Cada neurona tiene muchas sinapsis excitadoras e inhibidoras.

La excitación y la inhibición son expresiones de un único proceso nervioso, ya que pueden ocurrir en una neurona, reemplazándose entre sí. El proceso de excitación e inhibición es un estado activo de la célula, su aparición está asociada con cambios en las reacciones metabólicas en la neurona y el consumo de energía.

2.Conductividad- esta es la capacidad de conducir la excitación.

La propagación de los procesos de excitación por todo el tejido nervioso se produce de la siguiente manera: habiendo surgido en una célula, un impulso eléctrico (nervioso) pasa fácilmente a las células vecinas y puede transmitirse a cualquier parte del sistema nervioso. Al surgir en una nueva zona, el potencial de acción provoca cambios en la concentración de iones en la zona vecina y, en consecuencia, un nuevo potencial de acción.

3.Irritabilidad- capacidad bajo la influencia de factores ambientales externos e internos (irritantes) pasar de un estado de reposo a un estado de actividad. Irritación- el proceso de acción del estímulo. Reacciones biológicas- cambios de respuesta en la actividad de las células y de todo el organismo. (Por ejemplo: para los receptores oculares el estímulo es la luz, para los receptores de la piel es la presión).

La alteración de la conductividad y la excitabilidad del tejido nervioso (por ejemplo, durante la anestesia general) detiene todos los procesos mentales de una persona y conduce a la pérdida total del conocimiento.

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CONFERENCIA 2

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

PLAN DE CONFERENCIA

1. Organización y funciones del sistema nervioso.

2. Composición estructural y funciones de las neuronas.

3. Propiedades funcionales del tejido nervioso.

ORGANIZACIÓN Y FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso humano, regulador de la actividad coordinada de todos los sistemas vitales del cuerpo, se divide en:

– somático– con las secciones centrales (SNC) – el cerebro y la médula espinal y la sección periférica – 12 pares de nervios craneales y espinales que inervan la piel, los músculos, el tejido óseo y las articulaciones.

– vegetativo (VNS)– con el centro más alto para la regulación de las funciones vegetativas hipotálamo– y la sección periférica, incluyendo un conjunto de nervios y ganglios simpático, parasimpático (vagal) y metasimpático Sistemas de inervación de órganos internos que sirven para asegurar la vitalidad general de una persona y actividades deportivas específicas.

El sistema nervioso humano combina en su estructura funcional alrededor de 25 mil millones de neuronas del cerebro y aproximadamente 25 millones de células se encuentran en la periferia.

Funciones del sistema nervioso central:

1/ asegurar una actividad cerebral holística en la organización de los procesos neurofisiológicos y psicológicos del comportamiento humano consciente;

2/ gestión de actividades sensoriomotoras, constructivas y creativas encaminadas a lograr resultados específicos del desarrollo psicofísico individual;

3/ dominar las habilidades motoras e instrumentales que ayudan a mejorar las habilidades motoras y la inteligencia;

4/ formación de comportamientos adaptativos y adaptativos en las condiciones cambiantes del entorno social y natural;

5/ interacción con el sistema nervioso autónomo, endocrino e inmunológico del cuerpo para garantizar la viabilidad humana y el desarrollo individual;

6/ subordinación de los procesos neurodinámicos del cerebro a los cambios en el estado de conciencia, psique y pensamiento individual.

El tejido nervioso del cerebro está organizado en una red compleja de cuerpos y procesos de neuronas y células neurogliales, empaquetados en configuraciones volumen-espaciales: módulos, núcleos o centros funcionalmente específicos que contienen los siguientes tipos de neuronas:

<> sensorial(sensible), aferente, percibiendo energía e información del entorno externo e interno;

<> motor(motor), eferente, transmitiendo información en el sistema central de control de movimiento;

<> intermedio(intercalario), proporcionando la interacción funcionalmente necesaria entre los dos primeros tipos de neuronas o la regulación de su actividad rítmica.

Las neuronas (unidades de información funcionales, estructurales, genéticas del cerebro y la médula espinal) tienen propiedades especiales:

<>la capacidad de cambiar rítmicamente la propia actividad, generar potenciales eléctricos: impulsos nerviosos con cierta frecuencia, crear campos electromagnéticos;

<>entrar en interacciones interneuronales resonantes debido al flujo de energía e información a través de las redes neuronales;

<>a través de códigos impulsivos y neuroquímicos, transmitir información semántica específica, comandos regulatorios a otras neuronas, centros nerviosos del cerebro y la médula espinal, células musculares y órganos vegetativos;

<>mantener la integridad de su propia estructura, gracias a programas codificados en el aparato genético nuclear (ADN y ARN);

<>sintetizar neuropéptidos, neurohormonas, mediadores específicos, intermediarios de conexiones sinápticas, adaptando sus productos a las funciones y al nivel de actividad impulsiva de la neurona;

<>transmitir ondas de excitación (potenciales de acción (AP) solo unidireccionalmente) desde el cuerpo de la neurona a lo largo del axón a través de las sinapsis químicas de los axoterminales.

Neuroglia - (del griego - glía – pegamento) el tejido conectivo, de soporte del cerebro, constituye aproximadamente el 50% de su volumen; Las células gliales superan en número a las neuronas casi diez veces.

Las estructuras gliales proporcionan:

<>independencia funcional de los centros nerviosos de otras estructuras cerebrales;

<>delimitar la ubicación de neuronas individuales;

<>proporcionar nutrición (trofismo) a las neuronas, suministro de energía y sustratos plásticos para sus funciones y renovación de componentes estructurales;

<>generar campos eléctricos;

<>apoyar la actividad metabólica, neuroquímica y eléctrica de las neuronas;

<>reciben la energía necesaria y los sustratos plásticos de la población de glía "capilar", localizada alrededor de la red vascular del suministro de sangre del cerebro.

2. COMPOSICIÓN ESTRUCTURAL-FUNCIONAL DE LAS NEURONAS

Las funciones neurofisiológicas se realizan gracias a la correspondiente composición estructural de las neuronas, que incluye los siguientes elementos citológicos: (ver Fig. 1)

1 – soma(cuerpo), tiene tamaños y formas variables según el propósito funcional de la neurona;

2 – membrana, que cubre el cuerpo, las dendritas y el axón de la célula, selectivamente permeable a los iones de potasio, sodio, calcio y cloro;

3 – árbol dendrítico– zona receptora para la percepción de estímulos electroquímicos de otras neuronas a través de contactos sinápticos entre neuronas en espinas dendríticas;

4 – centro con el aparato genético (ADN, ARN): el "cerebro de la neurona", regula la síntesis de polipéptidos, renueva y mantiene la integridad de la estructura y la especificidad funcional de la célula;

5 – nucléolo– “corazón de la neurona” – exhibe una alta reactividad en relación con el estado fisiológico de la neurona, participa en la síntesis de ARN, proteínas y lípidos, suministrándolos intensamente al citoplasma a medida que aumentan los procesos de excitación;

6 – plasma celular, contiene: iones K, Na, Ca, Cl en la concentración requerida para reacciones electrodinámicas; mitocondrias, que proporcionan metabolismo oxidativo; microtúbulos y microfibras del citoesqueleto y transporte intracelular;

7 – axón (del latín eje - eje)– fibra nerviosa, un conductor mielinizado de ondas de excitación que transfieren energía e información del cuerpo neuronal a otras neuronas a través de corrientes de plasma ionizado en forma de remolino;

8 – axón loma Y segmento inicial, donde se forma la excitación nerviosa extendida: potenciales de acción;

9 – terminales— las ramas terminales del axón difieren en número, tamaño y métodos de ramificación en neuronas de diferentes tipos funcionales;

10 – sinapsis (contactos)– formaciones de membrana y citoplasma con grupos de vesículas-moléculas de un neurotransmisor, que activan la permeabilidad de la membrana postsináptica a las corrientes iónicas. Distinguir tres tipos de sinapsis: axodendrítico (excitante), axosomático (más a menudo inhibidor) y axoaxonal (que regula la transmisión de excitación a través de los terminales).

M – mitocondrias,

yo soy el núcleo

Veneno – nucleolo,

R – ribosomas,

B-emocionante

T – sinapsis torpidal,

D – dendritas,

A – axón,

X – montículo del axón,

Ш – celda de Schwann

vaina de mielina,

O – terminación del axón,

N – siguiente neurona.

Arroz. 1.

Organización funcional de una neurona.

PROPIEDADES FUNCIONALES DEL TEJIDO NERVIOSO

1}.Excitabilidad– una propiedad natural fundamental de las células y tejidos nerviosos y musculares, que se manifiesta en forma de cambios en la actividad eléctrica, generación de un campo electromagnético alrededor de las neuronas, todo el cerebro y los músculos, cambios en la velocidad de las ondas de excitación a lo largo de las fibras nerviosas y musculares. bajo la influencia de estímulos de diversas energías de naturaleza -tic: mecánica, química, termodinámica, radiante, eléctrica, magnética y mental.

La excitabilidad en las neuronas se manifiesta de varias formas. excitación o ritmos actividad eléctrica:

1/ potenciales de reposo relativos (RP) con carga negativa de la membrana neuronal,

2/potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores membranas (EPSP e IPSP)

3/propagación de potenciales de acción (AP), que resumen la energía de corrientes de impulsos aferentes que llegan a través de muchas sinapsis dendríticas.

Mediadores de la transmisión de señales excitadoras o inhibidoras en las sinapsis químicas. mediadores, activadores y reguladores específicos de las corrientes iónicas transmembrana. Se sintetizan en los cuerpos o terminaciones de las neuronas, tienen efectos bioquímicos diferenciados en interacción con los receptores de membrana y difieren en su influencia informativa sobre los procesos nerviosos de diferentes partes del cerebro.

La excitabilidad es diferente en las estructuras cerebrales, diferenciándose en sus funciones, su reactividad y su papel en la regulación de la actividad vital del cuerpo.

Se evalúan sus límites rápidos intensidad y duración de la estimulación externa. El umbral es la fuerza y ​​​​el tiempo mínimos de exposición de la energía estimulante que provoca una respuesta tisular notable: el desarrollo del proceso de excitación eléctrica. A modo de comparación, indicamos la proporción de umbrales y la calidad de la excitabilidad de los tejidos nerviosos y musculares:

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TEJIDO NERVIOSO

Características generales, clasificación y desarrollo del tejido nervioso.

El tejido nervioso es un sistema de células nerviosas y neuroglia interconectadas que proporcionan funciones específicas de percepción de irritaciones, excitación, generación y transmisión de impulsos. Es la base de la estructura de los órganos del sistema nervioso, que aseguran la regulación de todos los tejidos y órganos, su integración en el cuerpo y su conexión con el medio ambiente.

Hay dos tipos de células en el tejido nervioso: nerviosas y gliales. Las células nerviosas (neuronas o neurocitos) son los principales componentes estructurales del tejido nervioso que realizan una función específica. La neuroglia asegura la existencia y funcionamiento de las células nerviosas, realizando funciones de soporte, tróficas, delimitadoras, secretoras y protectoras.

COMPOSICIÓN CELULAR DEL TEJIDO NERVIOSO

Las neuronas, o neurocitos, son células especializadas del sistema nervioso responsables de recibir, procesar y transmitir señales (a: otras neuronas, músculos o células secretoras). Una neurona es una unidad morfológica y funcionalmente independiente, pero con la ayuda de sus procesos establece contacto sináptico con otras neuronas, formando arcos reflejos, eslabones de la cadena a partir de la cual se construye el sistema nervioso. Dependiendo de la función en el arco reflejo se distinguen tres tipos de neuronas:

aferente

de asociación

eferente

Aferente(o receptoras, sensitivas) las neuronas perciben el impulso, eferente(o motor) transmitirlo a los tejidos de los órganos de trabajo, impulsándolos a la acción, y de asociación(o intercalares) se comunican entre neuronas.

La gran mayoría de las neuronas (99,9%) son asociativas.

Las neuronas vienen en una amplia variedad de formas y tamaños. Por ejemplo, el diámetro de los cuerpos celulares granulares de la corteza cerebelosa es de 4 a 6 µm, y el diámetro de las neuronas piramidales gigantes de la zona motora de la corteza cerebral es de 130 a 150 µm. Las neuronas constan de un cuerpo (o pericarión) y procesos: un axón y un número variable de dendritas ramificadas. Según el número de procesos, se distinguen tres tipos de neuronas:

bipolar,

multipolar (la mayoría) y

neuronas unipolares.

Neuronas unipolares Tienen solo un axón (generalmente no se encuentra en animales superiores ni en humanos). Bipolar- tiene un axón y una dendrita. Neuronas multipolares(la gran mayoría de las neuronas) tienen un axón y muchas dendritas. Un tipo de neurona bipolar es una neurona pseudounipolar, de cuyo cuerpo se extiende un crecimiento común, un proceso que luego se divide en una dendrita y un axón. Las neuronas pseudounipolares están presentes en los ganglios espinales, las neuronas bipolares están presentes en los órganos sensoriales. La mayoría de las neuronas son multipolares. Sus formas son extremadamente variadas. El axón y sus colaterales terminan ramificándose en varias ramas llamadas telodendros, terminando estos últimos en engrosamientos terminales.

La región tridimensional en la que se ramifican las dendritas de una sola neurona se llama campo dendrítico de la neurona.

Las dendritas son verdaderas protuberancias del cuerpo celular. Contienen los mismos orgánulos que el cuerpo celular: grupos de sustancia cromatófila (es decir, retículo endoplásmico granular y polisomas), mitocondrias, una gran cantidad de neurotúbulos (o microtúbulos) y neurofilamentos. Debido a las dendritas, la superficie receptora de una neurona aumenta 1000 veces o más.

Un axón es un proceso a través del cual se transmite un impulso desde el cuerpo celular. Contiene mitocondrias, neurotúbulos y neurofilamentos, así como retículo endoplasmático liso.

La gran mayoría de las neuronas humanas contienen un núcleo redondo de color claro ubicado en el centro de la célula. Las neuronas binucleares y, especialmente, las multinucleadas son extremadamente raras.

El plasmalema de una neurona es una membrana excitable, es decir Tiene la capacidad de generar y conducir impulsos. Sus proteínas integrales son proteínas que funcionan como canales selectivos de iones y proteínas receptoras que hacen que las neuronas respondan a estímulos específicos. En una neurona, el potencial de membrana en reposo es de -60 a 70 mV. El potencial de reposo se crea mediante la eliminación de Na+ de la célula. La mayoría de los canales de Na+ y K+ están cerrados. La transición de canales de un estado cerrado a uno abierto está regulada por el potencial de membrana.

Como resultado de la llegada de un impulso excitante al plasmalema de la célula, se produce una despolarización parcial. Cuando alcanza un nivel crítico (umbral), los canales de sodio se abren, permitiendo que los iones Na+ entren a la célula. La despolarización aumenta y, al mismo tiempo, se abren aún más canales de sodio. Los canales de potasio también se abren, pero más lentamente y durante un período de tiempo más largo, lo que permite que el K+ salga de la célula y restablezca el potencial a su nivel anterior. Después de 1-2 ms (el llamado

período refractario), los canales vuelven a la normalidad y la membrana puede volver a responder a los estímulos.

Entonces, la propagación del potencial de acción es causada por la entrada de iones Na+ en la neurona, que pueden despolarizar el área vecina del plasmalema, lo que a su vez crea un potencial de acción en un nuevo lugar.

De los elementos citoesqueléticos, los neurofilamentos y los neurotúbulos están presentes en el citoplasma de las neuronas. Los haces de neurofilamentos en preparaciones impregnadas de plata son visibles en forma de hilos: neurofibrillas. Las neurofibrillas forman una red en el cuerpo de la neurona y en los procesos se ubican en paralelo. Los neurotúbulos y neurofilamentos participan en el mantenimiento de la forma celular, el crecimiento de los procesos y el transporte axonal.

Un tipo separado de neuronas son neuronas secretoras. La capacidad de sintetizar y secretar sustancias biológicamente activas, en particular neurotransmisores, es característica de todos los neurocitos. Sin embargo, existen neurocitos especializados principalmente en realizar esta función: las neuronas secretoras, por ejemplo, las células de los núcleos neurosecretores de la región hipotalámica del cerebro. En el citoplasma de dichas neuronas y en sus axones hay gránulos neurosecretores de diferentes tamaños que contienen proteínas y, en algunos casos, lípidos y polisacáridos. Los gránulos de neurosecreción se liberan directamente en la sangre (por ejemplo, mediante las llamadas sinapsis axovasales) o en el líquido cerebral. Los neurosecretos actúan como neurorreguladores, participando en la interacción de los sistemas de integración nervioso y humoral.

NEUROGLIA

Las neuronas son células altamente especializadas que existen y funcionan en un entorno estrictamente definido. La neuroglia les proporciona ese entorno. La neuroglia realiza las siguientes funciones: de soporte, trófica, delimitadora, manteniendo un ambiente constante alrededor de las neuronas, protectora, secretora. Hay glía de los sistemas nerviosos central y periférico.

Las células gliales del sistema nervioso central se dividen en macroglia y microglia.

Macroglia

La macroglia se desarrolla a partir de glioblastos del tubo neural e incluye: ependimocitos, astrocitos y oligodendrogliocitos.

Ependimocitos recubren los ventrículos del cerebro y el canal central de la médula espinal. Estas células tienen forma cilíndrica. Forman una capa de epitelio llamada epéndimo. Entre las células ependimarias adyacentes existen uniones hendidas y bandas adhesivas, pero no uniones estrechas, de modo que el líquido cefalorraquídeo puede penetrar entre las células ependimarias hasta el tejido nervioso. La mayoría de los ependimocitos tienen cilios móviles que provocan el flujo de líquido cefalorraquídeo. La superficie basal de la mayoría de los ependimocitos es lisa, pero algunas células tienen un proceso largo que se extiende profundamente hacia el tejido nervioso. Estas células se denominan tanicitos. Son numerosos en el suelo del tercer ventrículo. Se cree que estas células transmiten información sobre la composición del líquido cefalorraquídeo a la red capilar primaria del sistema porta pituitario. El epitelio ependimario de los plexos coroideos de los ventrículos produce líquido cefalorraquídeo (LCR).

Astrocitos- células en forma de proceso, pobres en orgánulos. Realizan principalmente funciones tróficas y de apoyo. Hay dos tipos de astrocitos: protoplásmicos y fibrosos. Los astrocitos protoplásmicos se localizan en la sustancia gris del sistema nervioso central y los astrocitos fibrosos se localizan principalmente en la sustancia blanca.

Los astrocitos protoplásmicos se caracterizan por tener procesos cortos y muy ramificados y un núcleo ligero y esférico. Los procesos de astrocitos se extienden a las membranas basales de los capilares, a los cuerpos y dendritas de las neuronas, rodeando las sinapsis y separándolas (aislando) entre sí, así como a la piamadre, formando una membrana pioglial que bordea el espacio subaracnoideo. Al acercarse a los capilares, sus procesos forman "patas" expandidas que rodean completamente el vaso. Los astrocitos acumulan y transfieren sustancias desde los capilares a las neuronas, absorbiendo el exceso de potasio extracelular y otras sustancias, como los neurotransmisores, del espacio extracelular después de una intensa actividad neuronal.

oligodendrocitos– tienen núcleos más pequeños y teñidos más intensamente que los astrocitos. Sus procesos son pocos. Los oligodendrogliocitos están presentes tanto en la sustancia gris como en la blanca. En la materia gris se localizan cerca del perikarya. En la sustancia blanca, sus procesos forman la capa de mielina en las fibras nerviosas mielinizadas y, a diferencia de células similares del sistema nervioso periférico, los neurolemocitos, un oligodendroglicito puede participar en la mielinización de varios axones a la vez.

microglía

La microglía son células fagocíticas que pertenecen al sistema de fagocitos mononucleares y se originan a partir de una célula madre hematopoyética (posiblemente de premonocitos rojos de la médula ósea). La función de la microglía es proteger contra infecciones y daños, y eliminar los productos de destrucción del tejido nervioso. Las células microgliales se caracterizan por tener tamaños pequeños y cuerpos alargados. Sus procesos cortos tienen ramas secundarias y terciarias en su superficie, lo que les da a las células una apariencia “espinosa”. La morfología descrita es característica de la microglía típica (ramificada o en reposo) de un sistema nervioso central completamente formado. Tiene actividad fagocítica débil. La microglía ramificada se encuentra tanto en la materia gris como en la blanca del sistema nervioso central.

Una forma transitoria de microglía, la microglía ameboide, se encuentra en el cerebro de los mamíferos en desarrollo. Las células microgliales ameboides forman excrecencias: filopodios y pliegues de plasmalema. Su citoplasma contiene numerosos fagolisosomas y cuerpos laminares. Los cuerpos microgliales ameboides se caracterizan por una alta actividad de las enzimas lisosomales. La microglía ameboide activamente fagocítica es necesaria en el período posnatal temprano, cuando la barrera hematoencefálica aún no está completamente desarrollada y las sustancias de la sangre ingresan fácilmente al sistema nervioso central. También se cree que ayuda a eliminar los restos celulares que aparecen como consecuencia de la muerte programada del exceso de neuronas y sus procesos durante la diferenciación del sistema nervioso. Se cree que, al madurar, las células microgliales ameboides se convierten en microglia ramificada.

La microglía reactiva aparece después de una lesión en cualquier región del cerebro. No tiene procesos de ramificación, como la microglía en reposo, y no tiene pseudópodos ni filopodios, como la microglía ameboide. El citoplasma de las células microgliales reactivas contiene cuerpos densos, inclusiones lipídicas y lisosomas. Existe evidencia de que la microglía reactiva se forma debido a la activación de la microglía en reposo durante lesiones del sistema nervioso central.

Los elementos gliales comentados anteriormente pertenecen al sistema nervioso central.

La glia del sistema nervioso periférico, a diferencia de la macroglia del sistema nervioso central, se origina en la cresta neural. La neuroglia periférica incluye: neurolemocitos (o células de Schwann) y gliocitos ganglionares (o gliocitos del manto).

Los neurolemocitos de Schwann forman las vainas de los procesos de las células nerviosas en las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico. Los gliocitos de los ganglios del manto rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios y participan en el metabolismo de estas neuronas.

FIBRAS NERVIOSAS

Los procesos de las células nerviosas cubiertas por membranas se llaman fibras nerviosas. Según la estructura de las conchas, se distinguen. mielinizados y no mielinizados fibras nerviosas. La prolongación de una célula nerviosa en una fibra nerviosa se denomina cilindro axial o axón, ya que la mayoría de las veces (con la excepción de los nervios sensoriales) las fibras nerviosas contienen axones.

En el sistema nervioso central, las membranas de los procesos neuronales están formadas por procesos de oligodendrogliocitos, y en el sistema nervioso periférico, por neurolemocitos de Schwann.

Fibras nerviosas amielínicas Son predominantemente parte del sistema nervioso autónomo o autónomo. Los neurolemocitos de las vainas de las fibras nerviosas amielínicas, dispuestos estrechamente, forman cordones. En las fibras nerviosas de los órganos internos, por regla general, dicho cordón contiene no uno, sino varios cilindros axiales que pertenecen a diferentes neuronas. Pueden dejar una fibra y pasar a la siguiente. Las fibras que contienen varios cilindros axiales se denominan fibras tipo cable. A medida que los cilindros axiales se sumergen en el cordón de los neurolemocitos, las conchas de estos últimos se doblan, envuelven firmemente los cilindros axiales y, cerrándose sobre ellos, forman pliegues profundos, en cuya parte inferior se encuentran los cilindros axiales individuales. Las áreas de la capa de neurolemocitos que están muy juntas en el área del pliegue forman una doble membrana: el mesaxón, sobre la cual se suspende, por así decirlo, un cilindro axial.

Fibras nerviosas mielinizadas Se encuentra tanto en el sistema nervioso central como en el periférico. Son mucho más gruesas que las fibras nerviosas amielínicas. También constan de un cilindro axial “revestido” con una vaina de neurolemocitos de Schwann, pero el diámetro de los cilindros axiales de este tipo de fibra es mucho más grueso y la vaina es más compleja.

La capa de mielina de la vaina de dicha fibra contiene una cantidad significativa de lípidos, por lo que cuando se trata con ácido ósmico se vuelve marrón oscuro. En la capa de mielina, periódicamente se encuentran líneas claras estrechas: muescas de mielina o muescas de Schmidt-Lanterman. En ciertos intervalos (1-2 mm), son visibles áreas de la fibra desprovistas de la capa de mielina; esta es la llamada. Nodos nodulares o nodos de Ranvier.

Tejido nervioso- el principal elemento estructural del sistema nervioso. EN composición del tejido nervioso contiene células nerviosas altamente especializadas - neuronas, Y células neurogliales, realizando funciones de apoyo, secretoras y protectoras.

Neurona Es la unidad estructural y funcional básica del tejido nervioso. Estas células son capaces de recibir, procesar, codificar, transmitir y almacenar información, y establecer contactos con otras células. Las características únicas de la neurona son la capacidad de generar descargas bioeléctricas (impulsos) y transmitir información a lo largo de procesos de una célula a otra utilizando terminaciones especializadas.

El funcionamiento de una neurona se ve facilitado por la síntesis en su axoplasma de sustancias transmisoras: neurotransmisores: acetilcolina, catecolaminas, etc.

El número de neuronas cerebrales se acerca a 10 11 . Una neurona puede tener hasta 10.000 sinapsis. Si consideramos estos elementos como células de almacenamiento de información, podemos llegar a la conclusión de que el sistema nervioso puede almacenar de 10 a 19 unidades. información, es decir capaz de contener casi todo el conocimiento acumulado por la humanidad. Por tanto, la idea de que el cerebro humano a lo largo de la vida recuerda todo lo que sucede en el cuerpo y durante su comunicación con el medio ambiente es bastante razonable. Sin embargo, el cerebro no puede extraer toda la información que se almacena en él.

Las diferentes estructuras cerebrales se caracterizan por ciertos tipos de organización neuronal. Las neuronas que regulan una sola función forman los llamados grupos, conjuntos, columnas, núcleos.

Las neuronas varían en estructura y función.

Por estructura(dependiendo del número de procesos que se extienden desde el cuerpo celular) se distinguen unipolar(con un proceso), bipolar (con dos procesos) y multipolar(con muchos procesos) neuronas.

Por propiedades funcionales asignar aferente(o centrípeto) neuronas que transportan excitación de los receptores en, eferente, motor, neuronas motoras(o centrífugo), transmitiendo excitación desde el sistema nervioso central al órgano inervado, y inserción, contacto o intermedio neuronas que conectan neuronas aferentes y eferentes.

Las neuronas aferentes son unipolares y sus cuerpos se encuentran en los ganglios espinales. El proceso que sale del cuerpo celular tiene forma de T y se divide en dos ramas, una de las cuales va al sistema nervioso central y realiza la función de un axón, y la otra se acerca a los receptores y es una dendrita larga.

La mayoría de las neuronas eferentes e interneuronas son multipolares (Fig. 1). Las interneuronas multipolares se encuentran en grandes cantidades en los astas dorsales de la médula espinal y también en todas las demás partes del sistema nervioso central. También pueden ser bipolares, por ejemplo, las neuronas de la retina, que tienen una dendrita ramificada corta y un axón largo. Las neuronas motoras se encuentran principalmente en los astas anteriores de la médula espinal.

Arroz. 1. Estructura de una célula nerviosa:

1 - microtúbulos; 2 - proceso largo de una célula nerviosa (axón); 3 - retículo endoplásmico; 4 - núcleo; 5 - neuroplasma; 6 - dendritas; 7 - mitocondrias; 8 - nucleolo; 9 - vaina de mielina; 10 - intercepción de Ranvier; 11 - extremo del axón

neuroglia

neuroglia, o glía, es un conjunto de elementos celulares del tejido nervioso formado por células especializadas de diversas formas.

Fue descubierto por R. Virchow y lo llamó neuroglia, que significa "pegamento nervioso". Las células neurogliales llenan el espacio entre las neuronas y constituyen el 40% del volumen del cerebro. Las células gliales son de 3 a 4 veces más pequeñas que las células nerviosas; su número en el sistema nervioso central de los mamíferos alcanza los 140 mil millones. Con la edad, en el cerebro humano, el número de neuronas disminuye y el número de células gliales aumenta.

Se ha establecido que la neuroglia está relacionada con el metabolismo en el tejido nervioso. Algunas células neurogliales secretan sustancias que afectan el estado de excitabilidad neuronal. Se ha observado que en diversos estados mentales cambia la secreción de estas células. Los procesos de seguimiento a largo plazo en el sistema nervioso central están asociados con el estado funcional de la neuroglia.

Tipos de células gliales

Según la naturaleza de la estructura de las células gliales y su ubicación en el sistema nervioso central, se distinguen:

• astrocitos (astroglia);
• oligodendrocitos (oligodendroglia);
• células microgliales (microglia);
• Células de Schwann.

Las células gliales realizan funciones de soporte y protección de las neuronas. Son parte de la estructura. Astrocitos Son las células gliales más numerosas, llenan los espacios entre las neuronas y las cubren. Previenen la propagación de neurotransmisores que se difunden desde la hendidura sináptica hacia el sistema nervioso central. Los astrocitos contienen receptores de neurotransmisores, cuya activación puede provocar fluctuaciones en la diferencia de potencial de membrana y cambios en el metabolismo de los astrocitos.

Los astrocitos rodean estrechamente los capilares de los vasos sanguíneos del cerebro, ubicados entre ellos y las neuronas. Sobre esta base, se supone que los astrocitos desempeñan un papel importante en el metabolismo de las neuronas, regular la permeabilidad capilar a ciertas sustancias.

Una de las funciones importantes de los astrocitos es su capacidad para absorber el exceso de iones K+, que pueden acumularse en el espacio intercelular durante una actividad neuronal elevada. En las zonas donde los astrocitos están muy adyacentes, se forman canales de unión a través de los cuales los astrocitos pueden intercambiar varios iones pequeños y, en particular, iones K+. Esto aumenta la posibilidad de que absorban iones K+ de forma incontrolada en el espacio interneuronal. conduciría a un aumento de la excitabilidad de las neuronas. Así, los astrocitos, al absorber el exceso de iones K+ del líquido intersticial, previenen el aumento de la excitabilidad de las neuronas y la formación de focos de mayor actividad neuronal. La aparición de este tipo de lesiones en el cerebro humano puede ir acompañada del hecho de que sus neuronas generan una serie de impulsos nerviosos, que se denominan descargas convulsivas.

Los astrocitos participan en la eliminación y destrucción de neurotransmisores que ingresan a los espacios extrasinápticos. Así, previenen la acumulación de neurotransmisores en los espacios interneuronales, lo que podría provocar un deterioro de la función cerebral.

Las neuronas y los astrocitos están separados por espacios intercelulares de 15 a 20 µm llamados espacio intersticial. Los espacios intersticiales ocupan hasta el 12-14% del volumen cerebral. Una propiedad importante de los astrocitos es su capacidad para absorber CO2 del líquido extracelular de estos espacios y, por tanto, mantener una estabilidad estable. pH cerebral.

Los astrocitos participan en la formación de interfaces entre el tejido nervioso y los vasos cerebrales, el tejido nervioso y las meninges durante el crecimiento y desarrollo del tejido nervioso.

oligodendrocitos caracterizado por la presencia de un pequeño número de procesos cortos. Una de sus principales funciones es Formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas dentro del sistema nervioso central.. Estas células también se encuentran muy cerca de los cuerpos celulares de las neuronas, pero se desconoce la importancia funcional de este hecho.

Células de microglía Constituyen entre el 5 y el 20% del número total de células gliales y se encuentran dispersas por todo el sistema nervioso central. Se ha establecido que sus antígenos de superficie son idénticos a los antígenos de los monocitos sanguíneos. Esto sugiere su origen en el mesodermo, su penetración en el tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y su posterior transformación en células microgliales morfológicamente reconocibles. En este sentido, generalmente se acepta que la función más importante de la microglía es proteger el cerebro. Se ha demostrado que cuando se daña el tejido nervioso, la cantidad de células fagocíticas que contiene aumenta debido a los macrófagos sanguíneos y la activación de las propiedades fagocíticas de la microglía. Eliminan neuronas muertas, células gliales y sus elementos estructurales y fagocitan partículas extrañas.

células de schwann Forman la vaina de mielina de las fibras nerviosas periféricas fuera del sistema nervioso central. La membrana de esta célula se envuelve repetidamente y el grosor de la vaina de mielina resultante puede exceder el diámetro de la fibra nerviosa. La longitud de las secciones mielinizadas de la fibra nerviosa es de 1 a 3 mm. En los espacios entre ellos (nódulos de Ranvier), la fibra nerviosa permanece cubierta sólo por una membrana superficial que tiene excitabilidad.

Una de las propiedades más importantes de la mielina es su alta resistencia a la corriente eléctrica. Se debe al alto contenido de esfingomielina y otros fosfolípidos de la mielina, que le confieren propiedades aislantes de la corriente. En áreas de la fibra nerviosa cubiertas de mielina, el proceso de generación de impulsos nerviosos es imposible. Los impulsos nerviosos se generan solo en la membrana de los nódulos de Ranvier, lo que proporciona una mayor velocidad de los impulsos nerviosos a las fibras nerviosas mielinizadas en comparación con las no mielinizadas.

Se sabe que la estructura de la mielina puede alterarse fácilmente durante daños infecciosos, isquémicos, traumáticos y tóxicos al sistema nervioso. Al mismo tiempo, se desarrolla el proceso de desmielinización de las fibras nerviosas. La desmielinización se desarrolla especialmente en pacientes con esclerosis múltiple. Como resultado de la desmielinización, la velocidad de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas disminuye y la velocidad de entrega de información al cerebro desde los receptores y desde las neuronas a los órganos ejecutivos disminuye. Esto puede provocar alteraciones de la sensibilidad sensorial, trastornos del movimiento, regulación de los órganos internos y otras consecuencias graves.

Estructura y función de las neuronas.

Neurona(célula nerviosa) es una unidad estructural y funcional.

La estructura anatómica y las propiedades de la neurona aseguran su implementación. funciones principales: llevar a cabo el metabolismo, obtener energía, percibir diversas señales y procesarlas, formar o participar en respuestas, generar y conducir impulsos nerviosos, combinar neuronas en circuitos neuronales que proporcionan tanto las reacciones reflejas más simples como las funciones integradoras superiores del cerebro.

Las neuronas constan de un cuerpo de células nerviosas y procesos: axones y dendritas.

Arroz. 2. Estructura de una neurona

cuerpo de células nerviosas

Cuerpo (perikarion, soma) La neurona y sus procesos están cubiertos por una membrana neuronal. La membrana del cuerpo celular se diferencia de la membrana del axón y las dendritas en el contenido de varios receptores y la presencia en ella.

El cuerpo de la neurona contiene el neuroplasma y el núcleo, el retículo endoplasmático rugoso y liso, el aparato de Golgi y las mitocondrias, delimitadas por membranas. Los cromosomas del núcleo neuronal contienen un conjunto de genes que codifican la síntesis de proteínas necesarias para la formación de la estructura y la implementación de las funciones del cuerpo neuronal, sus procesos y sinapsis. Se trata de proteínas que realizan las funciones de enzimas, transportadores, canales iónicos, receptores, etc. Algunas proteínas realizan funciones estando ubicadas en el neuroplasma, otras, incrustadas en las membranas de los orgánulos, el soma y los procesos neuronales. Algunos de ellos, por ejemplo, las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores, llegan al terminal del axón mediante transporte axonal. El cuerpo celular sintetiza los péptidos necesarios para la vida de los axones y las dendritas (por ejemplo, factores de crecimiento). Por tanto, cuando el cuerpo de una neurona se daña, sus procesos degeneran y se destruyen. Si se conserva el cuerpo de la neurona, pero el proceso se daña, entonces se produce su lenta restauración (regeneración) y se restablece la inervación de los músculos u órganos denervados.

El sitio de síntesis de proteínas en los cuerpos celulares de las neuronas es el retículo endoplásmico rugoso (gránulos tigroides o cuerpos de Nissl) o ribosomas libres. Su contenido en las neuronas es mayor que en la glial u otras células del cuerpo. En el retículo endoplasmático liso y el aparato de Golgi, las proteínas adquieren su conformación espacial característica, se clasifican y se dirigen en corrientes de transporte a las estructuras del cuerpo celular, las dendritas o el axón.

En numerosas mitocondrias de neuronas, como resultado de procesos de fosforilación oxidativa, se forma ATP, cuya energía se utiliza para mantener la vida de la neurona, el funcionamiento de las bombas de iones y mantener la asimetría de las concentraciones de iones en ambos lados de la membrana. . En consecuencia, la neurona está constantemente preparada no sólo para percibir diversas señales, sino también para responder a ellas, generando impulsos nerviosos y utilizándolos para controlar las funciones de otras células.

En los mecanismos por los cuales las neuronas perciben diversas señales participan receptores moleculares de la membrana del cuerpo celular, receptores sensoriales formados por dendritas y células sensibles de origen epitelial. Las señales de otras células nerviosas pueden llegar a la neurona a través de numerosas sinapsis formadas en las dendritas o el gel de la neurona.

Dendritas de una célula nerviosa.

Dendritas Las neuronas forman un árbol dendrítico, cuya naturaleza de ramificación y cuyo tamaño dependen del número de contactos sinápticos con otras neuronas (Fig. 3). Las dendritas de una neurona tienen miles de sinapsis formadas por los axones o dendritas de otras neuronas.

Arroz. 3. Contactos sinápticos de la interneurona. Las flechas de la izquierda muestran la llegada de señales aferentes a las dendritas y el cuerpo de la interneurona, a la derecha, la dirección de propagación de las señales eferentes de la interneurona a otras neuronas.

Las sinapsis pueden ser heterogéneas tanto en función (inhibitoria, excitadora) como en el tipo de neurotransmisor utilizado. La membrana de las dendritas implicada en la formación de sinapsis es su membrana postsináptica, que contiene receptores (canales iónicos activados por ligando) para el neurotransmisor utilizado en una sinapsis determinada.

Las sinapsis excitadoras (glutamatérgicas) se encuentran principalmente en la superficie de las dendritas, donde hay elevaciones o excrecencias (1-2 μm), llamadas espinas. La membrana espinal contiene canales cuya permeabilidad depende de la diferencia de potencial transmembrana. Los mensajeros secundarios de la transmisión de señales intracelulares, así como los ribosomas en los que se sintetizan proteínas en respuesta a la recepción de señales sinápticas, se encuentran en el citoplasma de las dendritas en la zona de las espinas. Aún se desconoce el papel exacto de las espinas, pero está claro que aumentan la superficie del árbol dendrítico para la formación de sinapsis. Las espinas también son estructuras neuronales para recibir señales de entrada y procesarlas. Las dendritas y las espinas aseguran la transmisión de información desde la periferia al cuerpo neuronal. La membrana dendrítica sesgada está polarizada debido a la distribución asimétrica de los iones minerales, el funcionamiento de las bombas de iones y la presencia de canales iónicos en ella. Estas propiedades subyacen a la transmisión de información a través de la membrana en forma de corrientes circulares locales (electrotónicamente) que surgen entre las membranas postsinápticas y las áreas adyacentes de la membrana dendrítica.

Las corrientes locales, cuando se propagan a lo largo de la membrana de las dendritas, se atenúan, pero tienen una magnitud suficiente para transmitir las señales recibidas a través de las entradas sinápticas de las dendritas a la membrana del cuerpo neuronal. Aún no se han identificado canales de sodio y potasio dependientes de voltaje en la membrana dendrítica. No tiene excitabilidad ni capacidad de generar potenciales de acción. Sin embargo, se sabe que el potencial de acción que surge en la membrana del montículo del axón puede propagarse a lo largo de ella. Se desconoce el mecanismo de este fenómeno.

Se supone que las dendritas y las espinas forman parte de las estructuras neuronales implicadas en los mecanismos de la memoria. El número de espinas es especialmente grande en las dendritas de las neuronas de la corteza cerebelosa, los ganglios basales y la corteza cerebral. El área del árbol dendrítico y el número de sinapsis están reducidos en algunas zonas de la corteza cerebral de las personas mayores.

axón de la neurona

axón - un proceso de una célula nerviosa que no se encuentra en otras células. A diferencia de las dendritas, cuyo número varía según la neurona, todas las neuronas tienen un axón. Su longitud puede alcanzar hasta 1,5 m. En el punto por donde el axón sale del cuerpo neuronal hay un engrosamiento: un montículo del axón, cubierto por una membrana plasmática, que pronto se cubre con mielina. La porción del montículo del axón que no está cubierta de mielina se llama segmento inicial. Los axones de las neuronas, hasta sus ramas terminales, están cubiertos por una vaina de mielina, interrumpida por nódulos de Ranvier, áreas microscópicas amielínicas (aproximadamente 1 μm).

A lo largo de toda la longitud del axón (fibras mielinizadas y amielínicas) está cubierto por una membrana de fosfolípidos bicapa con moléculas de proteínas incorporadas que realizan las funciones de transporte de iones, canales iónicos dependientes de voltaje, etc. Las proteínas se distribuyen uniformemente en la membrana. de la fibra nerviosa amielínica, y en la membrana de la fibra nerviosa mielinizada se ubican principalmente en el área de las intersecciones de Ranvier. Dado que el axoplasma no contiene retículo rugoso ni ribosomas, es obvio que estas proteínas se sintetizan en el cuerpo de la neurona y se entregan a la membrana del axón mediante transporte axonal.

Propiedades de la membrana que recubre el cuerpo y el axón de una neurona., son diferentes. Esta diferencia se refiere principalmente a la permeabilidad de la membrana a los iones minerales y se debe al contenido de diferentes tipos. Si el contenido de los canales iónicos activados por ligandos (incluidas las membranas postsinápticas) prevalece en la membrana del cuerpo neuronal y las dendritas, entonces en la membrana del axón, especialmente en el área de los nodos de Ranvier, hay una alta densidad de voltaje. Canales cerrados de sodio y potasio.

La membrana del segmento inicial del axón tiene el valor de polarización más bajo (alrededor de 30 mV). En las zonas del axón más alejadas del cuerpo celular, el potencial transmembrana es de unos 70 mV. La baja polarización de la membrana del segmento inicial del axón determina que en esta zona la membrana neuronal tenga mayor excitabilidad. Es aquí donde los potenciales postsinápticos que surgen en la membrana de las dendritas y el cuerpo celular como resultado de la transformación de las señales de información recibidas por la neurona en las sinapsis se distribuyen a lo largo de la membrana del cuerpo neuronal con la ayuda de corrientes eléctricas circulares locales. . Si estas corrientes provocan la despolarización de la membrana del cono del axón a un nivel crítico (E k), entonces la neurona responderá a la recepción de señales de otras células nerviosas generando su potencial de acción (impulso nervioso). El impulso nervioso resultante luego se transporta a lo largo del axón a otras células nerviosas, musculares o glandulares.

La membrana del segmento inicial del axón contiene espinas en las que se forman sinapsis inhibidoras GABAérgicas. La recepción de señales similares de otras neuronas puede impedir la generación de un impulso nervioso.

Clasificación y tipos de neuronas.

Las neuronas se clasifican según sus características morfológicas y funcionales.

Según el número de procesos, se distinguen las neuronas multipolares, bipolares y pseudounipolares.

Según la naturaleza de las conexiones con otras células y la función realizada, distinguen tocar, insertar Y motor neuronas. Sensorial Las neuronas también se llaman neuronas aferentes y sus procesos se llaman centrípetos. Las neuronas que realizan la función de transmitir señales entre células nerviosas se llaman intercalado, o de asociación. Las neuronas cuyos axones forman sinapsis en células efectoras (musculares, glandulares) se clasifican como motor, o eferente, sus axones se llaman centrífugos.

Neuronas aferentes (sensibles) percibir información a través de receptores sensoriales, convertirla en impulsos nerviosos y conducirla al cerebro y la médula espinal. Los cuerpos de las neuronas sensoriales se encuentran en las médulas espinal y craneal. Se trata de neuronas pseudounipolares, cuyo axón y dendrita surgen juntos del cuerpo neuronal y luego se separan. La dendrita sigue hacia la periferia hasta los órganos y tejidos como parte de nervios sensoriales o mixtos, y el axón como parte de las raíces dorsales ingresa a los cuernos dorsales de la médula espinal o como parte de los nervios craneales, hacia el cerebro.

Insertar, o asociativo, neuronas realizar las funciones de procesar la información entrante y, en particular, asegurar el cierre de los arcos reflejos. Los cuerpos celulares de estas neuronas se encuentran en la materia gris del cerebro y la médula espinal.

Neuronas eferentes También realiza la función de procesar la información entrante y transmitir impulsos nerviosos eferentes desde el cerebro y la médula espinal a las células de los órganos ejecutivos (efectores).

Actividad integradora de una neurona.

Cada neurona recibe una gran cantidad de señales a través de numerosas sinapsis ubicadas en sus dendritas y cuerpo, así como a través de receptores moleculares en las membranas plasmáticas, el citoplasma y el núcleo. La señalización utiliza muchos tipos diferentes de neurotransmisores, neuromoduladores y otras moléculas de señalización. Es obvio que para poder formar una respuesta a la llegada simultánea de múltiples señales, la neurona debe tener la capacidad de integrarlas.

El concepto incluye el conjunto de procesos que aseguran el procesamiento de las señales entrantes y la formación de una respuesta neuronal a ellas. Actividad integradora de la neurona.

La percepción y procesamiento de las señales que ingresan a la neurona se lleva a cabo con la participación de las dendritas, el cuerpo celular y el montículo axónico de la neurona (Fig. 4).

Arroz. 4. Integración de señales por una neurona.

Una de las opciones para su procesamiento e integración (suma) es la transformación en las sinapsis y la suma de potenciales postsinápticos en la membrana del cuerpo y los procesos de la neurona. Las señales recibidas se convierten en las sinapsis en fluctuaciones en la diferencia de potencial de la membrana postsináptica (potenciales postsinápticos). Dependiendo del tipo de sinapsis, la señal recibida se puede convertir en un pequeño cambio despolarizante (0,5-1,0 mV) en la diferencia de potencial (EPSP - las sinapsis en el diagrama se representan como círculos claros) o hiperpolarizante (IPSP - sinapsis en el diagrama se representan como círculos negros). Muchas señales pueden llegar simultáneamente a diferentes puntos de la neurona, algunas de las cuales se transforman en EPSP y otras en IPSP.

Estas oscilaciones de diferencia de potencial se propagan con la ayuda de corrientes circulares locales a lo largo de la membrana neuronal en dirección al montículo del axón en forma de ondas de despolarización (blancas en el diagrama) e hiperpolarización (negras en el diagrama), superpuestas entre sí (gris áreas en el diagrama). Con esta superposición de amplitud, las ondas de una dirección se suman y las ondas de direcciones opuestas se reducen (suavizan). Esta suma algebraica de la diferencia de potencial a través de la membrana se llama suma espacial(Figuras 4 y 5). El resultado de esta suma puede ser la despolarización de la membrana del cono del axón y la generación de un impulso nervioso (casos 1 y 2 en la Fig. 4), o su hiperpolarización y prevención de la aparición de un impulso nervioso (casos 3 y 4 en Figura 4).

Para cambiar la diferencia de potencial de la membrana del cono del axón (aproximadamente 30 mV) a E k, se debe despolarizar entre 10 y 20 mV. Esto conducirá a la apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje presentes en él y a la generación de un impulso nervioso. Dado que al llegar un AP y su transformación en EPSP, la despolarización de la membrana puede alcanzar hasta 1 mV y toda la propagación al montículo del axón ocurre con atenuación, entonces la generación de un impulso nervioso requiere la llegada simultánea de 40 a 80 impulsos nerviosos de otras neuronas a la neurona a través de sinapsis excitadoras y sumando el mismo número de EPSP.

Arroz. 5. Suma espacial y temporal de EPSP por una neurona; a — EPSP a un estímulo único; y — EPSP a estimulación múltiple procedente de diferentes aferentes; c — EPSP a estimulación frecuente a través de una sola fibra nerviosa

Si en este momento una cierta cantidad de impulsos nerviosos llegan a la neurona a través de sinapsis inhibidoras, entonces será posible su activación y generación de un impulso nervioso de respuesta al mismo tiempo que aumenta la recepción de señales a través de sinapsis excitadoras. En condiciones en las que las señales que llegan a través de las sinapsis inhibidoras causarán una hiperpolarización de la membrana neuronal igual o mayor que la despolarización causada por las señales que llegan a través de las sinapsis excitadoras, la despolarización de la membrana del cono del axón será imposible, la neurona no generará impulsos nerviosos y se volverá inactivo.

La neurona también realiza suma de tiempo Las señales EPSP e IPSP llegan casi simultáneamente (ver Fig. 5). Los cambios en la diferencia de potencial que provocan en las áreas perisinápticas también se pueden resumir algebraicamente, lo que se denomina suma temporal.

Así, cada impulso nervioso generado por una neurona, así como el período de silencio de la neurona, contiene información recibida de muchas otras células nerviosas. Normalmente, cuanto mayor es la frecuencia de las señales recibidas por una neurona de otras células, mayor es la frecuencia con la que genera los impulsos nerviosos de respuesta que envía a lo largo del axón a otros nervios o células efectoras.

Debido al hecho de que en la membrana del cuerpo neuronal e incluso en sus dendritas hay (aunque en pequeñas cantidades) canales de sodio, el potencial de acción que surge en la membrana del montículo del axón puede extenderse al cuerpo y a alguna parte del dendritas de la neurona. La importancia de este fenómeno no está lo suficientemente clara, pero se supone que el potencial de acción que se propaga suaviza momentáneamente todas las corrientes locales existentes en la membrana, restablece los potenciales y contribuye a una percepción más eficiente de la nueva información por parte de la neurona.

Los receptores moleculares participan en la transformación e integración de señales que ingresan a la neurona. Al mismo tiempo, su estimulación por moléculas señal puede conducir a cambios en el estado de los canales iónicos iniciados (por proteínas G, segundos mensajeros), transformación de las señales recibidas en fluctuaciones en la diferencia de potencial de la membrana neuronal, suma y formación de la respuesta neuronal en forma de generación de un impulso nervioso o su inhibición.

La transformación de señales por parte de los receptores moleculares metabotrópicos de una neurona va acompañada de su respuesta en forma del lanzamiento de una cascada de transformaciones intracelulares. La respuesta de la neurona en este caso puede ser una aceleración del metabolismo general, un aumento en la formación de ATP, sin el cual es imposible aumentar su actividad funcional. Utilizando estos mecanismos, la neurona integra las señales recibidas para mejorar la eficiencia de sus propias actividades.

Las transformaciones intracelulares en una neurona, iniciadas por señales recibidas, a menudo conducen a una mayor síntesis de moléculas de proteínas que realizan las funciones de receptores, canales iónicos y transportadores en la neurona. Al aumentar su número, la neurona se adapta a la naturaleza de las señales entrantes, aumentando la sensibilidad a las más importantes y debilitándolas a las menos significativas.

La recepción de una serie de señales por parte de una neurona puede ir acompañada de la expresión o represión de determinados genes, por ejemplo los que controlan la síntesis de neuromoduladores peptídicos. Dado que se entregan a los terminales axónicos de una neurona y son utilizados por éstas para mejorar o debilitar la acción de sus neurotransmisores en otras neuronas, la neurona, en respuesta a las señales que recibe, puede, dependiendo de la información recibida, tener una efecto más fuerte o más débil sobre las otras células nerviosas que controla. Dado que el efecto modulador de los neuropéptidos puede durar mucho tiempo, la influencia de una neurona sobre otras células nerviosas también puede durar mucho tiempo.

Así, gracias a la capacidad de integrar varias señales, una neurona puede responder sutilmente a ellas con una amplia gama de respuestas, lo que le permite adaptarse eficazmente a la naturaleza de las señales entrantes y utilizarlas para regular las funciones de otras células.

Circuitos neuronales

Las neuronas del sistema nervioso central interactúan entre sí, formando varias sinapsis en el punto de contacto. Las penalizaciones neuronales resultantes aumentan considerablemente la funcionalidad del sistema nervioso. Los circuitos neuronales más comunes incluyen: circuitos neuronales locales, jerárquicos, convergentes y divergentes con una entrada (Fig. 6).

Circuitos neuronales locales formado por dos o más neuronas. En este caso, una de las neuronas (1) cederá su colateral axonal a la neurona (2), formando una sinapsis axosomática en su cuerpo, y la segunda formará una sinapsis axonal en el cuerpo de la primera neurona. Las redes neuronales locales pueden actuar como trampas en las que los impulsos nerviosos pueden circular durante mucho tiempo en un círculo formado por varias neuronas.

El profesor I.A. demostró experimentalmente la posibilidad de circulación a largo plazo de una onda de excitación (impulso nervioso) que alguna vez surgió debido a la transmisión a una estructura de anillo. Vetokhin en experimentos con el anillo nervioso de una medusa.

La circulación circular de los impulsos nerviosos a lo largo de los circuitos neuronales locales cumple la función de transformar el ritmo de las excitaciones, proporciona la posibilidad de una excitación a largo plazo después del cese de las señales que les llegan y participa en los mecanismos de memorización de la información entrante.

Los circuitos locales también pueden realizar una función de frenado. Un ejemplo de esto es la inhibición recurrente, que se realiza en el circuito neural local más simple de la médula espinal, formado por la motoneurona a y la célula de Renshaw.

Arroz. 6. Los circuitos neuronales más simples del sistema nervioso central. Descripción en el texto.

En este caso, la excitación que surge en la motoneurona se propaga a lo largo de la rama del axón y activa la célula de Renshaw, que inhibe la motoneurona a.

Cadenas convergentes están formados por varias neuronas, en una de las cuales (generalmente la eferente) convergen o convergen los axones de varias otras células. Estas cadenas están ampliamente distribuidas en el sistema nervioso central. Por ejemplo, los axones de muchas neuronas de los campos sensoriales de la corteza convergen en las neuronas piramidales de la corteza motora primaria. Los axones de miles de neuronas sensoriales e interneuronas en varios niveles del sistema nervioso central convergen en las neuronas motoras de los astas ventrales de la médula espinal. Los circuitos convergentes juegan un papel importante en la integración de señales de las neuronas eferentes y la coordinación de procesos fisiológicos.

Circuitos divergentes de entrada única Están formadas por una neurona con un axón ramificado, cada una de cuyas ramas forma una sinapsis con otra célula nerviosa. Estos circuitos realizan la función de transmitir simultáneamente señales de una neurona a muchas otras neuronas. Esto se consigue gracias a la fuerte ramificación (formación de varios miles de ramas) del axón. Estas neuronas se encuentran a menudo en los núcleos de la formación reticular del tronco del encéfalo. Proporcionan un rápido aumento de la excitabilidad de numerosas partes del cerebro y la movilización de sus reservas funcionales.

Tejido nervioso- Este es el tejido principal a partir del cual se construye el sistema nervioso. Consiste en células nerviosas, neuronas que realizan funciones básicas y específicas, y células gliales, neuroglia, que realizan funciones auxiliares.

Células nerviosas (neurocitos, neuronas). Las neuronas son capaces de percibir, analizar la irritación, excitarse, generar impulsos nerviosos y transmitirlos a otras neuronas u órganos de trabajo. El número de neuronas en el tejido nervioso humano alcanza el billón.

Como otras células, las neuronas están compuestas de citoplasma y núcleo. Una neurona contiene un pericarión o cuerpo celular (parte del citoplasma alrededor del núcleo), procesos y terminaciones nerviosas (ramas terminales). Los tamaños de los pericariones varían desde 4 μm en las células granulares del cerebelo hasta 130 μm en las neuronas ganglionares de la corteza cerebral. La longitud de los procesos puede alcanzar 1,5 m (por ejemplo, los procesos de las neuronas de la médula espinal y los ganglios espinales llegan a las puntas de los dedos de manos y pies).

Los procesos de las neuronas se dividen en dos tipos: axones (neuritas) y dendritas. Siempre hay un axón en una célula nerviosa; toma el impulso nervioso del cuerpo de la neurona y lo transmite a otras neuronas o células de órganos activos (músculos, glándulas). En una célula nerviosa hay una o más dendritas (del griego dendron, árbol) que llevan impulsos al cuerpo de la neurona. Las dendritas aumentan el receptor, percibiendo la superficie de una neurona miles de veces.

Una neurona es una unidad estructural y funcional independiente, pero con la ayuda de sus procesos interactúa con otras neuronas, formando arcos reflejos, los circuitos neuronales a partir de los cuales se construye el sistema nervioso.

En el cuerpo humano, un impulso nervioso se transmite de una neurona a otra o a un órgano de trabajo, no directamente, sino a través de un intermediario químico: un mediador.

Las neuronas se clasifican según tres grupos principales de características: morfológicas, funcionales y bioquímicas.

1. Morfológicoclasificación de neuronas(según características estructurales). Según el número de procesos, las neuronas se dividen en unipolares (con un proceso), bipolares (con dos procesos), pseudounipolares (falso unipolar), multipolares (tienen tres o más procesos). Estos últimos son más abundantes en el sistema nervioso.

Las neuronas pseudounipolares se llaman así porque, alejándose del cuerpo, el axón y la dendrita inicialmente encajan estrechamente entre sí, creando la impresión de un proceso, y solo luego divergen en forma de T (estas incluyen todas las neuronas receptoras de la médula espinal). y ganglios craneales). Las neuronas unipolares se encuentran sólo en la embriogénesis; las neuronas bipolares son células bipolares de la retina, los ganglios espirales y vestibulares. Se describen hasta 80 variantes de neuronas por forma: estrellada, piramidal, piriforme, fusiforme, arácnida, etc.

2. Funcional(dependiendo de la función realizada y lugar en el arco reflejo): receptor, efector, intercalar y secretor. Las neuronas receptoras (sensibles, aferentes), con la ayuda de dendritas, perciben las influencias del entorno externo o interno, generan un impulso nervioso y lo transmiten a otros tipos de neuronas. Se encuentran únicamente en los ganglios espinales y los núcleos sensoriales de los nervios craneales. Las neuronas efectoras (eferentes) transmiten excitación a los órganos en funcionamiento (músculos o glándulas). Están ubicados en los cuernos anteriores de la médula espinal y en los ganglios nerviosos autónomos. Las neuronas intercalares (asociativas) se encuentran entre las neuronas receptoras y efectoras; son más numerosos, especialmente en el sistema nervioso central. Las neuronas secretoras (células neurosecretoras) son neuronas especializadas que se asemejan a las células endocrinas en su función. Sintetizan y liberan neurohormonas en la sangre y están ubicadas en la región hipotalámica del cerebro. Regulan la actividad de la glándula pituitaria y, a través de ella, muchas glándulas endocrinas periféricas.

3. Mediador (según la naturaleza química del mediador liberado):

Neuronas colinérgicas (transmisor acetilcolina);

Aminérgicos (mediadores: aminas biogénicas, por ejemplo, norepinefrina, serotonina, histamina);

GABAérgico (mediador - ácido gamma-aminobutírico);

Amino acidérgicos (mediadores: aminoácidos, como glutamina, glicina, aspartato);

peptidérgicos (mediadores: péptidos, por ejemplo, péptidos opioides, sustancia P, colecistoquinina, etc.);

Purinérgicos (mediadores: nucleótidos de purina, por ejemplo, adenina), etc.

En el sistema nervioso de animales y humanos se han descubierto alrededor de cien transmisores diferentes y, en consecuencia, neuronas de diferente naturaleza mediadora.

La estructura del tejido cardíaco es algo diferente en animales de diferentes especies. Entre los animales domésticos, las fibras musculares del caballo están dispuestas de forma más compacta, tienen forma de cinta, los puentes laterales son raros, el endomisio está poco desarrollado, el suministro de sangre es abundante, los miocitos son estrechos (10-21 µm) y largos. (110-130 µm), con una gran cantidad de miofibrillas, que a menudo se encuentran en el centro de las células, empujando los núcleos largos y estrechos hacia la periferia. La estría transversal es claramente visible. En el ganado bovino, las fibras son poligonales, los miocitos son más cortos y anchos, los puentes laterales son más comunes y el número de miofibrillas es menor que en el caballo. Están ubicados en la periferia de los miocitos. En el cerdo, la reticulación del tejido del músculo cardíaco es más pronunciada, las fibras tienen forma redonda, el endomisio está bien desarrollado, pero los capilares son menos comunes que en el caballo, hay menos miofibrillas y la estría transversal está débilmente expresada. .

La peculiaridad del tejido del músculo cardíaco es que, siendo esencialmente un simplasto y contrayéndose como un todo, al mismo tiempo sufre poco cuando se dañan los miocitos individuales. El tejido del músculo cardíaco no tiene elementos cambiales y responde al entrenamiento o lesión con hipertrofia fisiológica de los miocitos. Los miocitos dañados mueren y son reemplazados por tejido conectivo.

La intensidad y frecuencia de las contracciones del músculo cardíaco están reguladas por impulsos nerviosos. Sin embargo, el músculo cardíaco también tiene su propio sistema de regulación del movimiento. Es cierto que sin regulación externa la frecuencia cardíaca se reduce a la mitad. La automaticidad de las contracciones está garantizada por músculos conductores construidos a partir de fibras musculares atípicas(Purkinje). Consisten en células grandes con una pequeña cantidad de miofibrillas y forman sistema de conducción del corazón, que coordina las contracciones de las aurículas y los ventrículos del corazón, asegura un cambio rítmico en el acto de trabajo (sístole y diástole) con un período de recuperación (relajación del músculo cardíaco).

Preguntas para el autocontrol. 1. ¿Cuál es el origen, estructura, distribución y características del funcionamiento del tejido muscular liso? 2. ¿Origen y estructura del tejido del músculo esquelético estriado? 3. La estructura de la fibra muscular. 4. ¿Qué es un sarcómero, cuál es su estructura y función? 5. ¿Cuáles son las características de la estructura y funciones del tejido del músculo estriado cardíaco?

Capítulo 10. TEJIDO NERVIOSO

El tejido nervioso está altamente especializado; a partir de él se construye todo el sistema nervioso. En el sistema nervioso central forma materia gris y blanca.

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en el cerebro y la médula espinal, en los periféricos: ganglios, nervios, terminaciones nerviosas. El tejido nervioso es capaz de percibir estímulos del entorno externo e interno, excitarse bajo su influencia, producir, conducir.

Y transmitir impulsos, organizar respuestas. La suma de estas propiedades del tejido nervioso se manifiesta en la función principal del sistema nervioso: regulación y coordinación de las actividades de diversos tejidos, órganos y sistemas del cuerpo.

El tejido nervioso se desarrolla a partir del neuroectodermo. A partir de ahí se forma primero. placa neural, y luego el tubo neural, a lo largo del cual se encuentran las crestas neurales (crestas) a ambos lados. Todas las células del tejido nervioso se forman en el tubo neural y las crestas. La estructura del tejido nervioso en diferentes partes del sistema nervioso varía mucho. Sin embargo, en todas partes se compone de neuronas y neuroglia. Entre ellos hay espacios intercelulares llenos de líquido tisular. Los espacios intercelulares del cerebro constituyen entre el 15 y el 20% de su volumen. En el líquido tisular, las sustancias se difunden entre los capilares y las células del tejido nervioso. Las neuronas son células nerviosas capaces de producir y conducir impulsos nerviosos. La neuroglia está formada por células que realizan funciones auxiliares.

Estructura y tipos de neuronas. Neurona (neurocito) - estructural principal

Y unidad funcional del tejido nervioso (Fig. 32). Se distingue cuerpo

Perikaryon y procesos. Las neuronas de diferentes partes del sistema nervioso se diferencian entre sí en función, forma, tamaño, número y naturaleza de la ramificación de procesos y en el mediador liberado. Según su función, las neuronas se clasifican en sensitivas (receptoras o aferentes), motoras (efectoras o eferentes) e intercalares (asociativas). Los tamaños de los neurocitos varían desde 4 µm en las células granulares del cerebelo hasta 130 µm (en las células gigantopiramidales de la corteza).

Las neuronas son en su mayoría células mononucleares. El núcleo es grande, redondo y suele estar situado en el centro de la célula. El carioplasma es ligero porque la cromatina no forma grandes grumos. Contiene 1-2 nucléolos grandes. El complejo de Golgi se encuentra alrededor del núcleo. Hay muchas mitocondrias, microtúbulos, un centrosoma y lisosomas. El aparato de síntesis de proteínas está bien representado: ribosomas y retículo citoplasmático granular. La adsorción de colorantes básicos en grupos de estos orgánulos forma un patrón característico en forma de grandes grumos, que recuerdan a la piel de un tigre (cuando se estudia con un microscopio óptico).

por lo que se le llama sustancia tigroid (basófila) o sustancia de Nissl (llamado así por el histólogo que lo describió). También hay especiales orgánulos

Neurofilamentos. Los haces de neurofilamentos y microtúbulos (neurotúbulos), debido a la adsorción de tintes en ellos, son visibles en un microscopio óptico en forma de neurofibrillas. Estos orgánulos participan en la formación del citoqueleto y en el movimiento de sustancias por la célula y sus procesos.

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Arroz. 32. Esquema de la estructura de una neurona:

A - a nivel óptico de luz y B - a nivel ultramicroscópico:

1 - pericarión; 2 - núcleo; 3 - nucleolo; 4 - dendritas; 5 - axón; 6 - ramas terminales del axón; 7- complejo de Golgi; 8 - retículo endoplásmico granular; 9 - mitocondrias; 10 - neurofibrillas.

La forma del pericarión está determinada en gran medida por el número de procesos. Hay neuronas unipolares, con un proceso, falsas unipolares, bipolares, con dos procesos y multipolares, con varios (3-20) procesos. Los cuerpos de las células unipolares y pseudounipolares son redondos, bipolares, fusiformes, multipolares, diversos. Los procesos son una parte esencial de las neuronas. Sin ellos, los neurocitos no pueden realizar sus funciones, ya que los procesos aseguran la conducción de los impulsos nerviosos de una parte del cuerpo a otra. Su longitud varía desde varios micrómetros hasta 1-2 m. En términos de propiedades morfológicas y funcionales, los procesos son desiguales. Una neurona se divide en dendritas y un axón (neurita). Siempre hay un axón en una célula; puede haber un número diferente de dendritas. La excitación se propaga a lo largo del axón desde el cuerpo, a lo largo de la dendrita hasta el cuerpo de la célula nerviosa. Las dendritas suelen estar muy ramificadas y contienen todos los orgánulos que se encuentran en el cuerpo celular. El axón no se ramifica, pero puede emitir colaterales: ramas que discurren en paralelo. No contiene sustancia basófila. Los neurofilamentos y neurotúbulos están dispuestos en orden a lo largo del axón. Las células nerviosas indiferenciadas en una etapa temprana de desarrollo, cuando las dendritas aún no se han formado, se consideran unipolares. Entre las células diferenciadas, las neuronas unipolares son raras.

Del cuerpo falsa neurona unipolar Surge un proceso que se ramifica en forma de T en una dendrita y una neurita. Estas células son comunes en los ganglios espinales. Se trata de neuronas sensibles, cuyas dendritas van a la periferia, donde terminan en órganos con terminaciones nerviosas sensibles (receptores), y las neuritas transportan la excitación desde el cuerpo celular al sistema nervioso central. Como vemos, estas células en su

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Las propiedades estructurales y funcionales se acercan. neuronas bipolares, que se encuentran en el órgano de la visión, el olfato y entre las neuronas asociativas. Los más comunes son neuronas multipolares. Todas estas son neuronas motoras (motoras) y la mayoría de las asociativas. Entre sus procesos sólo existe un axón, y el resto son dendritas. En las neuronas asociativas, el axón no sale del sistema nervioso central; en las neuronas motoras, va a la periferia, a los órganos (músculos, glándulas), donde termina en una terminación nerviosa motora.

Las células nerviosas se diferencian temprano en la ontogénesis, pierden la capacidad de dividirse y normalmente su duración de vida es igual a la del individuo. Para mantener la actividad vital y la capacidad de realizar funciones durante tanto tiempo, se ha desarrollado un sistema de regeneración intracelular en las neuronas. En este caso, las macromoléculas y sus conjuntos se destruyen y se crean de nuevo constantemente. La síntesis de proteínas ocurre principalmente en el cuerpo celular. El alto nivel de actividad vital de los procesos se mantiene mediante un flujo constante de citoplasma hacia los procesos y viceversa.

El plasmalema de una neurona realiza todas las funciones inherentes a él en cualquier célula. Además, es capaz de excitarse tras la despolarización (reducción de carga) como resultado del movimiento de iones Na+ hacia el interior de la célula. La despolarización ocurre localmente (en un lugar) y se mueve en ondas desde la dendrita hasta el cuerpo y el axón. Con la velocidad a la que se mueve la onda de despolarización, el impulso nervioso se transmite a la misma velocidad. La inhibición ocurre cuando ocurre el fenómeno opuesto: un aumento en la carga de la membrana bajo la influencia de flujos de iones (O- dentro de la célula y K+ fuera de la célula). En el tejido nervioso, las neuronas forman conjuntos característicos de determinadas áreas del sistema nervioso. La naturaleza de su ubicación se llama citoarquitectura.

tectónica.

Arroz. 33. Sinapsis:

1 - polo presináptico; 2 - vesículas sinápticas; 3- mitocondrias; 4 - membrana presináptica; 5 - hendidura sináptica; 6 - polo postsináptico; 7- membrana postsináptica.

La transmisión de un impulso nervioso de una neurona a otra se produce en el punto de su contacto: sinapsis (sinapsis - conexión) (Fig. 33). Dependiendo de qué áreas de las neuronas entren en contacto, se distinguen axodendrítico(el axón de una neurona entra en contacto con la dendrita de otra neurona), axosomático(el axón contacta el cuerpo de otra neurona) y

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axoaxo-nal(los axones de dos neuronas entran en contacto) sinapsis. También descrito dendrosomático Y dendrodendrítico sinapsis. Aproximadamente la mitad

La superficie del cuerpo neuronal y casi toda la superficie de sus dendritas están ocupadas por sinapsis.

Como resultado, cada neurona tiene contactos extensos. Así, en una célula del cerebelo con forma de pera hay hasta 200.000 sinapsis. Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras.

Todas las sinapsis tienen principios estructurales comunes: las ramas terminales del axón que transmiten el impulso de la neurona en el sitio de la sinapsis forman engrosamientos en forma de matraz; estos son polo presináptico. Contiene muchas mitocondrias y vesículas sinápticas, que difieren en tipo y tamaño según el mediador que contienen, una sustancia que excita la segunda neurona. Puede ser serotonina, acetilcolina, adrenalina y otras sustancias. La zona de la segunda neurona que recibe el impulso se llama polo postsináptico. Carece de vesículas sinápticas y mitocondrias. Entre los dos polos hay una sinapsis estrecha.

hendidura de tic (alrededor de 20 ellos), limitado membranas en contacto de dos polos: presináptico y postsináptico. Estas membranas tienen engrosamientos y otras adaptaciones estructurales especiales que aseguran la transmisión exitosa de los impulsos nerviosos en una sola dirección. Un impulso nervioso que llega al polo presináptico provoca la liberación de un transmisor en la hendidura sináptica. El impulso nervioso provocado por él pasa a la segunda neurona.

La neuroglia llena todos los espacios del tejido nervioso entre las neuronas, sus procesos y los capilares sanguíneos. Muy adyacente a las estructuras enumeradas, formando sus caparazones. Realiza diversas funciones: de soporte, aislante, delimitadora, trófica, protectora, metabólica, homeostática. Células neurogliales - gliocitos

Se denominan células auxiliares del tejido nervioso porque no conducen los impulsos nerviosos. Sin embargo, sus funciones son vitales porque la ausencia o daño de la neuroglia imposibilita el funcionamiento de las neuronas. Hay dos tipos de neuroglia: macroglia y microglia.

La macroglia (gliocitos), al igual que las neuronas, se desarrolla a partir de células del tubo neural. Entre los gliocitos se encuentran: ependimocitos, astrocitos, oligodendrocitos.

Los ependimocitos son células gliales cúbicas o cilíndricas; su polo apical tiene cilios que se extienden desde el polo basal, que penetra todo el espesor del cerebro; Se ajustan perfectamente entre sí, recubriendo las paredes de los ventrículos del cerebro y el canal espinal con una capa continua. Los movimientos de los cilios crean un flujo de líquido cefalorraquídeo. En algunos ependimocitos se encuentran gránulos secretores. Se supone que los ependimocitos secretan secreciones en el líquido cefalorraquídeo y regulan su composición.

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Los astrocitos son el principal tipo de gliocitos del sistema nervioso central. Se trata de células con un diámetro corporal de 10 a 25 micrones, con núcleos redondos u ovalados, con numerosos procesos que divergen en diferentes direcciones. Hay astrocitos plasmáticos y fibrosos. Los astrocitos plasmáticos se encuentran en la materia gris del cerebro (es decir, donde se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas). Tienen un citoplasma ligero, procesos cortos y gruesos que, adyacentes a los cuerpos de neuronas y vasos, se extienden parcialmente y toman la forma de placas. Los astrocitos fibrosos se encuentran en la sustancia blanca del cerebro, es decir, donde se encuentran las fibras nerviosas. Estas células tienen un citoplasma más oscuro, procesos más largos, más delgados y débilmente ramificados en comparación con los astrocitos plasmáticos. También forman extensiones en forma de placas en las paredes de los vasos sanguíneos y fibras nerviosas, delimitándolos entre sí y al mismo tiempo manteniéndolos en una determinada posición. Ambos tipos de astrocitos realizan funciones de soporte y delimitación. Existe evidencia de que participan en el metabolismo del agua y el transporte de sustancias desde los capilares a las neuronas.

oligodendrocitos- un grupo grande y bastante diverso de gliocitos. Son pequeñas células de forma angular u ovalada con una pequeña cantidad de procesos cortos y delgados. Rodean los cuerpos y prolongaciones de las neuronas y las acompañan hasta las terminaciones nerviosas. Sus funciones son variadas. Participan en la formación de vainas alrededor de dendritas y axones y en la nutrición de las neuronas. Cuando se excitan fuertemente, transfieren parte de su ARN al cuerpo de la neurona. Son capaces de acumular grandes cantidades de líquido y otras sustancias, manteniendo la homeostasis del tejido nervioso. En consecuencia, los oligodendrocitos realizan funciones de demarcación, tróficas y homeostáticas.

La microglía (macrófagos gliales) son pequeñas células derivadas del mesénquima y luego de las células sanguíneas, aparentemente por transformación de monocitos. Su número es pequeño: alrededor del 5% de las células gliales. En estado de calma, tienen un cuerpo alargado y una pequeña cantidad de procesos ramificados. Cuando se excitan, los procesos se retraen, las células se redondean, aumentan de volumen, adquieren movilidad y capacidad de fagocitar.

Las fibras nerviosas son procesos de células nerviosas (axones y dendritas), cubiertas por vainas de gliocitos. En el cerebro y la médula espinal, la vaina de las fibras está formada por oligodendrocitos, en otras partes, un tipo de ellos llamados lemocitos (células de Schwann).

Dependiendo de las características estructurales, se distinguen las fibras nerviosas mielinizadas y amielínicas. Las fibras amielínicas son comunes en el sistema nervioso autónomo y en la materia gris del cerebro, las fibras mielinizadas son comunes en el sistema nervioso periférico (somático) y en la sustancia blanca. Cuando se forma una fibra, las células oligodendrogliales se ubican a lo largo del proceso neuronal, muy adyacentes tanto al proceso como entre sí. El proceso de una célula nerviosa que forma parte de una fibra se llama cilindro axial.

Fibras nerviosas amielínicas. En el caso de la formación de una fibra nerviosa amielínica, la apófisis de la neurona se presiona en el punto de contacto con el terminal.

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mocyto su caparazón en forma de surco. A medida que el proceso desciende, el surco se vuelve más profundo y el plasmalema del lemocito lo cubre por todos lados en forma de manguito. En última instancia, el cilindro axial, sumergido en el lemocito, parece colgar en el pliegue (mesaxón) de su plasmalema. El mesaxón y el plasmalema del lemocito que rodea el cilindro axial son visibles sólo con un microscopio electrónico. Las fibras amielínicas suelen contener varios cilindros axiales (3-20). Pueden sumergirse en el lemocito a diferentes profundidades y tener mesaxones de diferentes longitudes. Estas fibras se llaman fibras. tipo de cable. Su espesor es de 1 a 5 micrones. Los núcleos de lemocitos se encuentran tanto en el lateral como en el centro de la fibra. El aislamiento de los cilindros axiales dentro de las fibras tipo cable es pequeño; el impulso nervioso puede extenderse de forma difusa a todos los cilindros axiales de la fibra. Los cilindros axiales pasan de una fibra amielínica a otra, lo que también contribuye a la propagación del impulso nervioso a lo largo de las fibras. La velocidad de paso del impulso nervioso es relativamente baja: 0,2-2 m/s.

Arroz. 34. Esquema de la estructura de la fibra nerviosa mielinizada:

1 - cilindro axial; 2 - neurilema:

3 - núcleos y 4 - prolongaciones de lemocitos;

5 - vaina de mielina; 6 - intercepción nodal; 7- segmento internodal.

Las fibras nerviosas mielinizadas son más complejas (Fig. 34). En el centro de cada fibra de mielina hay un cilindro axial cubierto con una vaina de mielina. La capa superior de fibra se llama neurilema. La vaina de mielina y el neurilema son componentes de los lemocitos que rodean el cilindro axial. Cuando se forma la fibra de mielina, los lemocitos adyacentes a la apófisis neuronal se aplanan y se enrollan alrededor del cilindro axial, envolviéndolo varias veces. En este caso, desde el área de la herida del lemocito, el citoplasma se exprime hacia las áreas libres y el plasmalema colapsa, se pega y forma una capa de vaina de mielina. En el proceso de enrollarse en el cilindro axial, el lemocito crece, se alarga cada vez más y aumenta el número de capas de mielina. La parte restante desenrollada de la célula con el núcleo y el citoplasma está arriba. Esto será un neurilema

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(neurolema). Los lemocitos son incomparablemente más pequeños que el cilindro axial. Están ubicados alternativamente en la fibra y se conectan entre sí con excrecencias en forma de dedos. En el punto de contacto de los lemocitos vecinos, la fibra se adelgaza drásticamente, ya que aquí no hay vaina de mielina y la fibra está cubierta solo con neurilema. intercepciones nodales. Las porciones de fibra recubiertas por la vaina de mielina se denominan segmentos internodales.

Las fibras mielinizadas son más gruesas que las no mielinizadas. Su diámetro es de 7 a 20 micrones. El impulso nervioso los atraviesa mucho más rápido (5-120 m/s). Cuanto más gruesa es la fibra, más rápido viaja el impulso a través de ella. La vaina de mielina juega un papel importante en la aceleración del paso de los impulsos nerviosos. En las intercepciones nodales, el plasmalema (axolemma) del cilindro axial se excita, como en las fibras nerviosas amielínicas, como resultado de la despolarización bajo la influencia de flujos de iones. En la zona de los segmentos internodales, la vaina de mielina, actuando como aislante, favorece el paso ultrarrápido del impulso nervioso, de forma similar a lo que ocurre en un conductor eléctrico. Como resultado, el impulso nervioso parece saltar de un nodo a otro y, por tanto, se mueve a gran velocidad.

Las fibras nerviosas mielinizadas y amielínicas fuera del sistema nervioso central están cubiertas por una membrana basal similar a la membrana basal del epitelio. En el tejido nervioso, las fibras nerviosas forman conjuntos característicos de un área particular del sistema nervioso. La naturaleza de la disposición de las fibras nerviosas se llama. mieloarquitectura. En el sistema nervioso central se forman fibras. caminos en la periferia - nervio-

Troncos o nervios finales.

Nervio. Las fibras nerviosas unidas por tejido conectivo forman un nervio y las capas más delgadas de tejido conectivo ubicadas entre las fibras nerviosas forman el endoneuro. Está estrechamente relacionado con las membranas basales de las fibras y contiene capilares. El endoneuro une las fibras nerviosas formando un haz. Los haces de fibras nerviosas están cubiertos de perineurio, capas más anchas de tejido conectivo con una disposición ordenada de fibras y vasos que las atraviesan. En el exterior, el nervio está cubierto de epineuro, tejido conectivo fibroso rico en fibroblastos, macrófagos y células grasas. En él se ramifican los vasos sanguíneos y linfáticos y los nervios nerviosos.

Los nervios contienen fibras mielinizadas y amielínicas. Hay nervios sensoriales, formados por las dendritas de las neuronas sensoriales (nervios craneales sensibles), motores, formados por los axones de las neuronas motoras (nervios craneales motores), y mixtos, que incluyen procesos de neuronas de diferente función y estructura (nervios espinales). El tamaño de los nervios y su composición dependen en gran medida del tamaño y la actividad funcional de los órganos inervados por ellos. Se ha observado que los nervios de los músculos son de tipo dinámico.

Con La función motora activa consiste en fibras gruesas de mielina.

Con una pequeña cantidad de amielínicas. Las ramas ventrales de los nervios espinales están dispuestas de la misma forma. En las ramas dorsales de los nervios espinales.

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y en los nervios que inervan los músculos dinamostáticos, fibras mielinizadas más delgadas y más amielínicas.

Arroz. 35. Tipos de terminaciones nerviosas:

I - terminaciones nerviosas sensibles - no encapsuladas: A - en el epitelio corneal; B- en el epitelio del hocico del cerdo; B - en el pericardio del caballo; encapsulado: cuerpo de G-faterpacina; D - cuerpo de Meissner; E - cuerpo de tetina de oveja; 11 - terminaciones nerviosas motoras; F - en fibra estriada; 3 - en una célula de músculo liso; 1 - epitelio; 2 - tejido conectivo; 3 - terminaciones nerviosas: 4 - célula de Merkel; 5 - extensión terminal discoidal de la terminación nerviosa; 6 - fibra nerviosa; 7 - ramificación del cilindro axial; 8 - cápsula; 9 - núcleo de lemocitos; 10 - fibra muscular.

Terminaciones nerviosas (Fig. 35). La terminación nerviosa es el lugar de contacto del proceso de las células nerviosas con diversas estructuras de naturaleza no nerviosa. Pueden ser fibras musculares, células epiteliales glandulares o tegumentarias, etc. Dependiendo de la orientación funcional, se distinguen las terminaciones nerviosas sensibles (receptoras, aferentes) y motoras (efectoras, eferentes).

Terminaciones nerviosas sensibles: los receptores están formados por las ramas terminales de las dendritas de las neuronas sensoriales y perciben las irritaciones que les llegan desde diferentes partes del cuerpo o desde el exterior. Están dispersos por todo el cuerpo. Dependiendo de dónde reciben estimulación los receptores, se dividen en exteroceptores, percibir estímulos del entorno externo, propioceptores, llevar excitaciones de los órganos del movimiento, y interoreceptores, percibir irritaciones de los órganos internos.

Los receptores son sensibles sólo a cierto tipo de estímulo. En este sentido, se distinguen los receptores mecano, termo, foto, baro, quimio y otros. Los mecanorreceptores más comunes. Están presentes en la piel, los músculos y los órganos internos. Las sensaciones dolorosas son percibidas tanto por los receptores del dolor como, aparentemente, por cualquier otro receptor.

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ramio si están demasiado irritados. Según su estructura, los receptores se dividen en libres y no libres. Los receptores no libres, a su vez, están encapsulados y no encapsulados.

Terminaciones nerviosas libres están formados solo por las ramas terminales de las dendritas, que no están cubiertas con nada, y en forma de arbustos, glomérulos, bucles, anillos se ubican entre las células del tejido inervado. Muy a menudo, las terminaciones nerviosas libres se encuentran en el epitelio y el tejido conectivo. Hay muchos de ellos en la epidermis del plano nasal de ovejas y caballos, en el plano nasolabial de las vacas y alrededor de los folículos pilosos. Tienen una variedad de sensibilidades.

Terminaciones nerviosas no libres Son las ramas terminales de una dendrita, rodeadas de células receptoras especiales. Las terminaciones nerviosas no encapsuladas son un tipo de receptores no libres en los que las ramas del cilindro axial (dendritas) están rodeadas de células epiteliales o gliales. Terminaciones nerviosas similares están bien desarrolladas en el hocico del cerdo. Se trata de meniscos táctiles (discos de Merkel), en los que las ramas terminales de la dendrita están entrelazadas con células especiales en el epitelio multicapa, sensibles al tacto y a la presión.

Terminaciones nerviosas encapsuladas están organizados de forma más compleja. EN

Su cilindro axial está rodeado no solo por células gliales, sino también por una cápsula de tejido conectivo. Hay muchos tipos de terminaciones nerviosas encapsuladas: corpúsculos táctiles (Meissner) - receptores táctiles, corpúsculos laminares (Vater - Pacini) - barorreceptores, corpúsculos bulbosos (Golgi - Mazzoni), corpúsculos genitales (Dogel), matraces terminales (Krause) - termorreceptores, husos musculares nerviosos, etc. Los mejores estudiados son el corpúsculo laminar (Vater-Pacini) y el huso neuromuscular.

En el cuerpo laminar, las ramas terminales de la dendrita (telodendria) están rodeadas de células gliales que, extendiéndose y superponiéndose densamente entre sí, forman matraz interior(cebolla). El matraz interior está cubierto con capas de células diseminadas parecidas a fibroblastos, que juntas forman cápsula exterior Tauro Entre el bulbo interior y la cápsula exterior y cerca de la terminación nerviosa hay un espacio en el que se encuentran las células de las apófisis sensibles (ciliares). Los corpúsculos laminares reaccionan a cualquier cambio de presión en los tejidos (presión de líquidos, durante el apoyo, presión, impacto, etc.), codificando la dirección, la frecuencia del estímulo irritante y el tipo de su energía. Son muy comunes en el cuerpo: se encuentran en el tejido conectivo del sistema musculoesquelético, órganos internos, vasos sanguíneos, troncos nerviosos y se encuentran en los ganglios linfáticos, los ganglios autónomos y las glándulas endocrinas. Su número y tamaño varían según la edad, la ubicación y la frecuencia de excitación (0,1-6 mm).

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Otros receptores encapsulados se construyen según el mismo principio, diferenciándose en la naturaleza de la ramificación del cilindro axial, el número y la disposición de las placas en el matraz interno y la cápsula. Las características estructurales determinan la naturaleza de la sensibilidad de una terminación nerviosa en particular. En el tejido muscular estriado, las ramas del cilindro axial entrelazan un grupo de fibras musculares modificadas en la parte superior, formando algo parecido a un huso. La parte superior del huso neuromuscular está cubierta por una cápsula de tejido conectivo.

Terminaciones nerviosas motoras: los efectores en el tejido muscular liso y las glándulas generalmente están construidos como terminaciones nerviosas libres. En el tejido muscular estriado tienen una estructura compleja y

se llaman sinapsis neuromusculares o placas motoras. Vamos-

Al acercarse a la fibra muscular, la fibra nerviosa cambia. Su cilindro axial, que es el axón de la neurona motora, se ramifica en terminales que se presionan contra la fibra muscular y forman un contacto similar a una sinapsis con su plasmalema. El plasmalema del axón en el punto de contacto es membrana presináptica sinapsis neuromuscular, plasmalema de fibras musculares - postsináptico. entre ellos esta brecha sinóptica unos 50 nm de ancho. Las membranas basales de las fibras nerviosas y musculares están conectadas, pasando unas a otras y cubriendo la placa motora en la parte superior. El plasmalema de la fibra muscular forma numerosos pliegues en el punto de contacto. Se supone que la velocidad de contracción de los músculos está asociada con su desarrollo. Una neurona motora (y su axón), junto con las fibras musculares que inerva, crean una unidad motora: el myon. La fuerza de la contracción muscular depende de cuántas unidades motoras estén involucradas en la contracción.

Arroz. 36. Arco reflejo:

1-médula espinal; 2 - cuerno dorsal y 3 - ventral de materia gris; 4- ganglio dorsal; 5 - raíces sensibles y 6 - motoras del nervio espinal; 7 - nervio espinal mixto; 8 - cuero; 9 - músculo; 10 - terminación nerviosa sensible: 11-dendritas; 12 - cuerpo y 13 - axón de una neurona sensible; 14 - interneurona y su (15) axón; 16 - neurona motora y su (17) axón; 18 - terminación nerviosa motora.

Incluye de 3 a 2000 fibras musculares. Las fibras musculares que pertenecen a una unidad motora se distribuyen por todo el músculo. Como resultado, cuando se excita una pequeña cantidad de neuronas, todo el músculo se contrae, y no solo una parte.

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Arco reflejo (Fig. 36). La excitación en el tejido nervioso y en el sistema nervioso no se propaga de forma caótica, sino a lo largo de determinadas vías: los arcos reflejos. El arco reflejo está formado por neuronas sensoriales, una o más asociativas y motoras. La excitación en un arco reflejo siempre va en una dirección estrictamente definida: desde el receptor (terminación nerviosa sensible) a lo largo del proceso centrípeto de la neurona sensible (generalmente una dendrita) hasta su cuerpo ubicado en el ganglio (ganglio nervioso), desde donde a lo largo de su proceso centrífugo (axón) - a la neurona asociativa dendrítica. Se forma una sinapsis entre el axón de la neurona sensorial y la dendrita de la neurona asociativa, transmitiendo un impulso nervioso en una sola dirección: desde el polo presináptico al polo postsináptico. El impulso nervioso pasa secuencialmente a la dendrita, cuerpo y axón de la neurona asociativa, y desde allí

Mediante comunicación sináptica sobre la dendrita, cuerpo y axón de la neurona motora. En el sistema nervioso central se encuentran neuronas de asociación con procesos, dendritas y cuerpos de neuronas motoras. Los axones de las neuronas motoras lo abandonan y se dirigen a los tejidos y órganos inervados, donde sus ramas terminales forman terminaciones nerviosas motoras: efectores. La irritación del receptor (por ejemplo, presionar la piel excita la laminar

corpúsculo) conduce a una onda de excitación, que viaja a lo largo de un arco reflejo y, al llegar al efector, organiza una acción de respuesta llamada reflejo. (En nuestro ejemplo, contracción muscular en respuesta a la presión y, como resultado, movimiento).

Cambios reactivos y relacionados con la edad en el tejido nervioso. en el nuevo

En los animales nacidos, los elementos estructurales del tejido nervioso están tan diferenciados que pueden realizar todas las funciones inherentes al sistema nervioso (especialmente en los ungulados nacidos maduros): recepción, integración de la señal del receptor, transmisión del nervio. impulso, secreción del transmisor en la hendidura sináptica y organización de la reacción efectora. Sin embargo, incluso en el período posnatal de la ontogénesis se produce un aumento en el tamaño y la complejidad de la estructura de las neuronas, lo que aparentemente está asociado con las características específicas de su funcionamiento. El tamaño de los cuerpos y núcleos de las neuronas aumenta proporcionalmente y se acumula sustancia basófila. En las ovejas, se observó un aumento en su cantidad hasta los 3 años de edad, y desde los 5 a 6 años, una disminución relacionada con la edad. La vaina de mielina y el tamaño de los lemocitos que forman esta vaina se espesan.

Preguntas para el autocontrol. 1. ¿Cuál es el origen y principios de la estructura del tejido nervioso? 2. ¿Qué es una neurona, qué tipos de neuronas existen en estructura y función? 3. ¿Qué es una sinapsis, sus tipos y estructura? 4. ¿Qué células neurogliales conoces, en qué se diferencian entre sí? 5. ¿Qué es una fibra nerviosa, cómo está estructurada, en qué se diferencian y dónde se encuentran las fibras mielinizadas y no mielinizadas? 6. ¿Qué es una terminación nerviosa? 7. Clasificación y estructura de las terminaciones nerviosas. 8. Composición del arco reflejo.

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Sección cuarta. MORFOLOGÍA DE LOS ÓRGANOS Y SUS SISTEMAS

Capítulo 11. PRINCIPIOS GENERALES DE CONSTRUCCIÓN Y DESARROLLO DE UN ORGANISMO

La morfología moderna, adoptando la posición del materialismo dialéctico, considera el organismo, el objeto de su estudio, como un todo único, todas sus partes están interconectadas, son interdependientes e interdependientes. Además, el organismo no se considera estáticamente, sino en el proceso de su crecimiento y desarrollo (en la ontogénesis), a la luz de las transformaciones evolutivas (en la filogenia), dependiendo de las condiciones de vida y la influencia de las funciones.

Un enfoque tan integral (el estudio del organismo con la ayuda de una serie de ciencias y direcciones incluidas como componentes de la morfología, sirvió de base para que V. A. Dombrovsky (1946) lo definiera como morfología integral. En consecuencia, un organismo es un ser vivo. , integral, existente de forma independiente, un sistema históricamente establecido que tiene su propia estructura y desarrollo especial, determinado por las propiedades hereditarias, la interacción de sus partes y la influencia del medio ambiente. El organismo consta de órganos unidos en sistemas y aparatos que proporcionan todas las manifestaciones. de su vida: reactividad, metabolismo, reproducción, crecimiento y desarrollo.

Órgano (organon - herramienta): una parte del cuerpo construida a partir de tejidos interconectados de forma natural; tiene una determinada forma, ocupa una determinada posición en el cuerpo y realiza una función específica. Los órganos del mismo origen, estructura similar, por regla general, están estrechamente relacionados morfológicamente y son interdependientes, realizan una función común y constituyen un sistema de órganos, por ejemplo, el sistema nervioso, vascular, esquelético, muscular y otros. Los órganos que proporcionan un determinado proceso vital, pero que tienen diferentes estructuras y orígenes, se combinan en un aparato. Por ejemplo, los aparatos de movimiento, digestión, respiración, formación de sangre y linfa, etc. Los sistemas de órganos pueden incluirse en el aparato como sus componentes.

Los sistemas y aparatos de órganos, según sus características morfofuncionales, se dividen en tres grupos: somáticos, viscerales e integradores. EN grupo somático Incluye el esqueleto, los músculos (unidos en el aparato de movimiento) y los órganos de la piel. Forman el soma, las paredes del cuerpo. EN grupo visceral (esplácnico) ingresar-

Afectan al aparato digestivo, respiratorio y genitourinario. Juntos forman las entrañas (del griego splanchna, del latín vísceras), ubicadas mayoritariamente en las cavidades naturales del cuerpo. EN grupo de sistemas integradores Incluye los sistemas endocrino, cardiovascular y nervioso con órganos sensoriales. El sistema cardiovascular impregna todos los órganos y tejidos del cuerpo (con raras excepciones), realiza una función de transporte y une todos los sistemas. A través de él se realiza la regulación humoral. El sistema nervioso regula y coordina la actividad de todos los sistemas, incluido el sistema vascular, asegurando la integridad armoniosa de los órganos.

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nismo y su adecuada conexión con el entorno a través de los sentidos.

Todos los cordados se caracterizan por los mismos principios de construcción corporal: a) bipolaridad (uniaxialidad): el cuerpo tiene dos polos: la cabeza (craneal) y el caudal (caudal); b) bilateralidad - simetría bilateral - los lados derecho e izquierdo del cuerpo son imágenes especulares entre sí; c) segmentación (metamerismo): los segmentos cercanos están cerca de la estructura; d) cuadrúpedo (tetrapodios); e) la ubicación de la mayoría de los órganos no apareados a lo largo del eje principal del cuerpo.

La dirección de la gravedad de un animal de cuatro patas coincide con los límites anatómicos que dividen el esqueleto en sus secciones naturales: cráneo, cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal, y en las extremidades pasa por las secciones de las extremidades (cintura, estilopodio, zeigopodio, autopodio). El centro de gravedad general pasa por el hígado, que en el ganado bovino corresponde al nivel de la undécima vértebra torácica.

La relación del organismo con el medio ambiente. Un organismo no puede existir aislado del medio ambiente, ya que intercambia constantemente materia y energía con él. El cuerpo responde a los cambios en el entorno externo con reacciones adaptativas. Sin embargo, no son ilimitados y siempre están dentro del rango normal de una reacción determinada.

La norma de reacción son los límites de la capacidad de un organismo para responder cambiando sus propiedades morfológicas y fisiológicas a los cambios en el medio ambiente sin alterar los sistemas morfofuncionales básicos.

La norma de estructura se considera la variante más común de la estructura del cuerpo. Los animales de diferentes especies, sexo, edad, constitución se caracterizan por sus propias normas de estructura, distinguiéndolos de otros grupos (edad, sexo, etc.). Así, los ungulados jóvenes se caracterizan por tener patas relativamente altas, mientras que los adultos se caracterizan por el alargamiento del cuerpo. La norma estructural está fijada en el genotipo de manera más estricta que la norma fisiológica. En consecuencia, los cambios estructurales bajo la influencia del medio ambiente serán menos pronunciados que los funcionales. Pero las estructuras también están determinadas genéticamente en distintos grados. Así, el tamaño de la cabeza, la longitud de los huesos tubulares y la forma de los músculos están determinados en mayor medida por el genotipo que, por ejemplo, el tamaño de la zona lumbar, el grosor de los huesos tubulares y masa muscular. La variabilidad individual del cuerpo y los órganos, si no altera sus funciones vitales, se encuentra dentro de los límites normales de reacción y estructura. Si los cambios en el medio ambiente exceden las capacidades de adaptación del cuerpo, se desarrolla una patología, que se expresa en enfermedades, deformidades, muerte prematura, etc.

La ontogénesis como proceso dialéctico. El cuerpo cambia naturalmente a lo largo de todo el período de su existencia. El proceso de desarrollo individual, la ontogénesis, comienza con la aparición del cigoto y termina con la muerte del organismo. El desarrollo de un organismo es un proceso dialéctico, es decir, un proceso en el que fenómenos contradictorios están interconectados y son interdependientes. La contradicción es inherente a la ontogénesis; es su fuerza impulsora. Así, la contradicción entre herencia y variabilidad de opciones

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determina todo el curso del desarrollo individual; la asimilación (anabolismo) y la disimilación (catabolismo) están indisolublemente ligadas durante el metabolismo (la energía liberada durante el catabolismo se gasta en el proceso de síntesis anabólica); la interacción entre estructuras moribundas y nacientes, entre procesos progresivos y regresivos se observa en todas las etapas del desarrollo (la aparición de células hijas sobre la base de la madre, la formación de hueso en lugar del cartílago en reabsorción, etc.).

El desarrollo de un individuo es un reflejo del desarrollo de la especie, que fue formulado por E. Haeckel en forma de ley biogenética, que establece que la ontogenia repite la filogenia. Charles Darwin escribió en 1842 que el embrión es, por así decirlo, un testigo de los siglos pasados ​​por los que ha pasado la especie. A. N. Severtsov complementó y amplió esta posición, mostrando que la ontogénesis no es solo el resultado, sino también la base de la filogenia, ya que la filogenia es una serie de ontogenias y los cambios que ocurren en el genotipo de un individuo, transmitidos a la descendencia, afectan la dirección de la filogenia. . Los cambios en el proceso de desarrollo de un individuo que se producen bajo la influencia del medio ambiente se consideran adaptativos. La gravedad de los cambios depende de las reacciones individuales del organismo, y luego comienza a actuar la selección natural, preservando a los individuos cuyos cambios resultaron ser más adaptativos, aumentaron su viabilidad, contribuyeron a la reproducción activa, etc. Cuanto más amplia es la norma de reacción y estructura, cuanto más amplia sea la variabilidad geno y fenotípica, mayor será la posibilidad de adaptación morfofuncional y, en consecuencia, la prosperidad y evolución de la especie. La influencia del entorno externo en la organización morfofuncional del animal es claramente visible en el proceso de domesticación: en los zorros rojos, después de unas pocas generaciones, aparece la poliesteridad y la variedad del color del pelaje, cambios de comportamiento y la capacidad de mover la cola. aparece; En las ovejas, la longitud y la estructura del tracto gastrointestinal y la calidad de la lana cambian.

La ontogénesis se lleva a cabo de acuerdo con un plan determinado: un cerdo da a luz lechones, de los cuales los cerdos crecen y no, digamos, ladran. El patrón y la dirección de la ontogénesis están determinados por el programa genético, la influencia mutua de las partes del cuerpo en el proceso de desarrollo y funcionamiento, y la integridad de su implementación depende de la influencia del entorno externo y se manifiesta en el fenotipo.

La influencia mutua de las partes del cuerpo se produce a través de la regulación y se produce en todos los niveles, desde el molecular hasta el sistémico. Los procesos regulatorios siempre se basan en el principio de retroalimentación negativa y se autorregulan: el organismo regulado, al acumular los productos de sus actividades, suprime la actividad del regulador. A nivel celular, la regulación se produce a través del metabolismo celular y las interacciones intercelulares. A nivel de órganos y organismos, con la ayuda de los sistemas endocrino y nervioso.

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El crecimiento y la diferenciación son dos caras de un único proceso de desarrollo. El desarrollo individual (ontogénesis) incluye aspectos cualitativos (diferenciación) y cuantitativos (crecimiento).

La diferenciación, o diferenciación, es la aparición durante el desarrollo de un organismo de diferencias bioquímicas, morfológicas y funcionales entre células, tejidos y órganos. Como resultado, el todo se divide en partes, se forman diversas células, tejidos y órganos que adquieren especialización. En la ontogénesis de animales multicelulares, la especialización ocurre en la etapa de varios blastómeros. En el proceso de diferenciación, los orgánulos, células, tejidos y órganos adquieren características estructurales específicas y su función inherente. Resulta que cuanto más especializada es una parte de un organismo, más dependiente es de otras partes.

El crecimiento es un aumento de la masa y tamaño del cuerpo y sus partes, asociado orgánicamente a procesos formativos. En biología, todavía no existe una teoría unificada del crecimiento, aunque el proceso en sí ha sido bien estudiado en animales de diversas especies, clases y tipos. El crecimiento es un indicador cuantitativo de cambios en las estructuras, por lo que es más fácil expresarlo en forma matemática que otras características de la ontogénesis. El patrón de crecimiento en animales de diferentes especies e incluso en un animal en diferentes etapas de ontogénesis no es el mismo.

La gran mayoría de los animales de sangre caliente (excepto las ratas), al alcanzar cierto tamaño, dejan de crecer. Este tipo de crecimiento se llama limitado. La mayoría de los cordados de sangre fría (incluidos los peces) se caracterizan por un crecimiento ilimitado. Estos animales crecen a lo largo de su vida.

El crecimiento y la diferenciación están relacionados entre sí por una relación inversa: cuanto más diferenciado está el organismo, menor es su tasa de crecimiento. La mayor tasa de crecimiento se observa en el embrión, menos en el feto, incluso menos después del nacimiento, y con el logro de la madurez fisiológica y morfológica el crecimiento se detiene. En consecuencia, durante la ontogénesis hay una disminución constante en la tasa de crecimiento. Sin embargo, esta disminución es desigual, ya que se alternan períodos de crecimiento activo y diferenciación, como resultado de lo cual el crecimiento tiene el carácter de fluctuaciones que se desvanecen, y la diferenciación también aumenta paso a paso hasta el período de madurez morfofuncional.

En diferentes animales, la tasa y la duración del crecimiento no son las mismas y existe una relación inversa entre estos indicadores de crecimiento: cuanto más rápida es la tasa de crecimiento, más corta es su duración y viceversa. La tasa de crecimiento y la corta duración del crecimiento son especialmente altas en las aves. En los mamíferos se ha observado una relación entre el tamaño del animal, la tasa y la duración del crecimiento. Las especies de animales pequeños suelen crecer de forma intensiva, pero no durante mucho tiempo, las especies de animales grandes crecen con menos intensidad, pero durante mucho tiempo. El peso corporal que alcanza una u otra especie no es aleatorio, sino que está determinado por la relación entre la superficie del cuerpo, su volumen, la superficie de la mucosa intestinal y la intensidad de los procesos metabólicos. Estas relaciones imponen límites estrictos al tamaño del animal. Si el cuerpo no cambia de forma durante el crecimiento, dicho crecimiento se llama

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proporcional. Es característico sólo de las primeras etapas de fragmentación embrionaria y en el período cercano al final del crecimiento (desde la pubertad hasta la madurez morfofisiológica). Todos los demás períodos se caracterizan por un crecimiento desproporcionado, cuando algunos órganos crecen más rápido que otros. Al mismo tiempo, cambian las proporciones del cuerpo y la proporción de tejidos en los órganos.

El crecimiento desigual está determinado por el momento de la formación de órganos (algunos órganos se forman temprano, por ejemplo, los ojos, el cerebro, otros mucho más tarde: intestinos, músculos), el tamaño de la formación (en los ojos, el cerebro - grande , en los pulmones, los músculos son relativamente más pequeños), el momento y la duración de la diferenciación histológica. Si un órgano tiene un anlage grande y este anlage se forma temprano, dicho órgano se caracteriza por una tasa lenta de crecimiento embrionario y posnatal (ojo, cerebro). Además, dichos órganos están genéticamente muy determinados, es decir, su desarrollo morfológico está determinado principalmente por el genotipo. Si el anlage de un órgano se forma tarde, pero su diferenciación histológica avanza rápidamente, dicho órgano se caracteriza por un crecimiento embrionario rápido y postnatal corto (por ejemplo, el hígado). Si el anlage de un órgano se forma tarde y su diferenciación histológica es lenta, dicho órgano se caracteriza por un rápido crecimiento embrionario y posnatal prolongado (aparato de movimiento, reproducción). Además, cuanto más tarde se forma un órgano, más depende su desarrollo de las condiciones ambientales. Y como los huesos, los músculos y la piel son uno de los órganos más diferenciados recientemente, esto le da al ingeniero zoológico la clave para controlar los procesos de formación de la carne y la productividad de la lana.

Periodización del desarrollo. En el proceso de desarrollo individual, se distinguen ciertas etapas cuando, como resultado de cambios cuantitativos crecientes, el cuerpo pasa a un nuevo estado cualitativo. Rastreamos los períodos de desarrollo intrauterino en la sección "Embriología". En la ontogénesis posnatal se distinguen los períodos de recién nacido, leche, crecimiento y desarrollo de los animales jóvenes, pubertad, madurez morfofisiológica, florecimiento de la actividad funcional (estado adulto) y envejecimiento. En el proceso de desarrollo individual, hay períodos críticos en los que ciertos órganos son más sensibles a las influencias externas. Resultó que el período crítico para un órgano es el momento de su crecimiento más intenso, así como los momentos de aumentos periódicos (rítmicos) de la tasa de crecimiento a lo largo de la ontogénesis. La ritmicidad revela la naturaleza desigual del crecimiento. Los ritmos anuales asociados con el cambio de estaciones se conocen desde hace mucho tiempo. En los animales salvajes y entre los animales domésticos, los renos y los camellos, el crecimiento se detiene en invierno y se reanuda en la estación cálida. Se han descubierto ritmos perimensuales, circadianos y circahorarios en todos los mamíferos, así como ciclos de actividad de 12 días y atenuación del crecimiento en terneros y pollos. El uso de alimentación diferenciada de acuerdo con los ritmos detectados permitió aumentar la productividad entre un 20 y un 30% con un ahorro de alimento del 20%. Conocimiento de los patrones de crecimiento.

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y su uso en la práctica ganadera permite controlar no solo los procesos de crecimiento animal, sino también su desarrollo en su conjunto, que es una de las reservas para la intensificación de la ganadería.

PLANOS DEL CUERPO Y TÉRMINOS PARA DENOTAR LA UBICACIÓN DEL ÓRGANO

Para determinar con mayor precisión la ubicación de órganos y partes, el cuerpo del animal se disecciona mediante tres planos imaginarios mutuamente perpendiculares: sagital, segmentario y frontal (Fig. 37). sagital mediana El plano (mediano) se dibuja verticalmente a lo largo de la mitad del cuerpo del animal desde la boca hasta la punta de la cola y lo disecciona en dos mitades simétricas. La dirección en el cuerpo del animal hacia el plano medio se llama medial, y desde allí, lateral (lateralis - lateral).

Arroz. 37. Planos y direcciones en el cuerpo del animal.

Planos: I - segmentario; II - sagital; III-frontal. Direcciones: 1 - craneal; 2 - caudales; 3 - dorsales; 4 - ventrales; 5 - medial; 6 - laterales; 7 - rostral (oral); 8

Aboral; 9 - proximal; 10 - distal; 11 - dorsal (dorsal, dorsal); 12 - palmar; 13 - plantares.

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Plano segmentario llevado verticalmente a través del cuerpo del animal. La dirección desde él hacia la cabeza se llama craneal (cráneo

Cráneo), hacia la cola - caudal (cauda - cola). En la cabeza, donde todo es craneal, la dirección hacia la nariz es salvaje -nasal o probóscide-.

rostral y su opuesto - caudal. Plano frontal

el hueso (hierros - frente) se dibuja horizontalmente a lo largo del cuerpo del animal (con una cabeza alargada horizontalmente), es decir, paralelo a la frente. La dirección en este plano hacia atrás se llama dorsal (dorso - espalda), hacia el estómago - ventral (venter - estómago).

Para determinar la posición de las secciones de las extremidades, existen los términos proximal (proximus - más cercano), una posición más cercana a la parte axial del cuerpo, y distal (distalus - remoto), una posición más distante de la parte axial del cuerpo. Para designar la superficie anterior de las extremidades, se utilizan los términos craneal o dorsal (para la pata), y para la superficie posterior, caudal, así como palmar o volar.

(palma, vola - palma) - para la mano y plantar (planta - pie) - para el pie.

DIVISIONES Y ÁREAS DEL CUERPO ANIMAL Y SU BASE ÓSEA

El cuerpo de los vertebrados se divide en parte axial y extremidades. En los peces, la parte axial está formada por la cabeza, el cuerpo y la cola. Empezando por los anfibios, en los animales la parte axial del cuerpo se divide en cabeza, cuello, torso y cola. El cuello, el cuerpo y la cola juntos forman el tronco del cuerpo. Cada parte del cuerpo, a su vez, se divide en secciones y regiones (Fig. 38). En la mayoría de los casos, se basan en los huesos del esqueleto, que tienen el mismo nombre que las zonas.

La cabeza (latín caput, griego cephale) se divide en el cráneo (sección cerebral) y la cara (sección facial).

El cráneo (cráneo) está representado por las regiones: occipital (parte posterior de la cabeza), parietal (corona), frontal (frente) con la región córnea en el ganado, temporal (sien) y parótida (oído) con la región de la aurícula.

En la cara (desvanecimientos) se distinguen las siguientes áreas: orbital, (ojos) con áreas de los párpados superior e inferior, infraorbitaria, cigomática con el área del músculo masticatorio grande (en un caballo - ganache), intermaxilar, mentón , nasal (nariz) con la zona de las fosas nasales, oral (boca), que incluye la zona de los labios superior e inferior y las mejillas. Por encima del labio superior (en la zona de las fosas nasales) hay un espejo nasal; en los grandes rumiantes se extiende hasta la zona del labio superior y se vuelve nasolabial.

El cuello (cérvix, collum) se extiende desde la región occipital hasta la escápula y se divide en áreas: la cervical superior, que se encuentra por encima de los cuerpos de las vértebras cervicales; cervical lateral (área del músculo braquiocefálico), que corre a lo largo de los cuerpos vertebrales; el cervical inferior, a lo largo del cual se extiende el surco yugular, así como

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGÍA DE LOS ANIMALES DE GRANJA

laríngea y traqueal (en su cara ventral). Los ungulados tienen cuellos relativamente largos debido a la necesidad de alimentarse de pastos. Por tanto, tienen una correlación directa entre la longitud de sus extremidades y la longitud de su cuello. El cuello más largo se encuentra en caballos de patas altas y de paso rápido. El más corto es el de un cerdo. La forma del cuello en los herbívoros es ovalada, alargada en dirección dorsoventral; en el cerdo (omnívoro) es más redondeada;

Arroz. 38. Zonas del cuerpo del ganado vacuno:

1 - frontal; 2 - occipital; 3 - parietal; 4 - temporal; 5 - parótida; 6 - aurícula; 7 - nasales; 8 - zonas de los labios superior e inferior; 9 - mentón; 10 - bucal; 11 - intermaxilar; 12 - infraorbitario; 13 - cigomático; 14 - área de los ojos; 15 - músculo masetero grande; 16 - cervical superior; 17 - cervical lateral; 18 - cervical inferior; 19 - cruz; 20 - espaldas; 21 - costero; 22 - preesternal; 23 - esternal; 24 - lumbares; 25 - hipocondrio; 26 - cartílago xifoides; 27 - fosa paralumbar (hambrienta); 28 - zona lateral; 29 - inguinales; 30 - umbilical; 31 - púbico; 32 - maklock; 33-sacro; 34 - glúteo; 35

- raíz de la cola; 36 - región isquiática; 37 - omóplato; 38- hombro; 39

- antebrazo; 40 - cepillo; 41- muñeca; 42 - metacarpo; 43 - dedos; 44 - muslo; 45 - parte inferior de la pierna; 46 - pie; 47 - tarso; 48 - metatarso.

El tronco (truncus) consta de las secciones torácica, abdominal y pélvica. La región torácica incluye las áreas de la cruz, la espalda, la costal lateral, la preesternal y la esternal. Es duradero y flexible al mismo tiempo. En dirección caudal, la fuerza disminuye y la movilidad aumenta debido a los diferentes grados de desarrollo de los huesos esqueléticos y las características de su conexión. La base ósea de la cruz y la espalda son las vértebras torácicas. En el área

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Esta cruz tiene las apófisis espinosas más altas. Cuanto más alta y larga es la cruz, mayor es el área de unión de los músculos de la columna y la cintura del miembro torácico, más amplios y elásticos son los movimientos. Existe una relación inversa entre la longitud de la cruz y la espalda. El caballo tiene la cruz más larga y el lomo más corto; el cerdo tiene lo contrario.

La región abdominal incluye la zona lumbar (lumbus) y el abdomen (abdomen), o vientre (venter), por eso también se le llama región lumboabdominal. La zona lumbar es la continuación de la espalda hasta la región sacra. Su base son las vértebras lumbares. El abdomen tiene paredes blandas y está dividido en varias áreas: el hipocondrio derecho e izquierdo, el cartílago xifoides, cuyo borde superior corre a lo largo del arco costal; lateral emparejado (ilíaco) con una fosa hambrienta, adyacente desde abajo a la zona lumbar, delante de la última costilla y detrás de la zona de la ingle; umbilical, que se encuentra debajo del abdomen detrás del área del cartílago xifoides hasta el frente de la región púbica. En la superficie ventral de las áreas del cartílago xifoides, cartílago umbilical y púbico en las mujeres se encuentran las glándulas mamarias. El caballo tiene el lomo más corto y la región abdominal menos extensa. El cerdo y el ganado bovino tienen un lomo más largo. La región abdominal es la más voluminosa en los rumiantes.

La región pélvica (pelvis) se divide en áreas: sacra, glútea, incluida macular, isquiática y perineal con la región escrotal adyacente. La cola (cauda) se divide en raíz, cuerpo y punta. Las zonas del sacro, dos nalgas y la raíz de la cola forman la grupa del caballo.

Las extremidades (membrana) se dividen en torácicas (delanteras) y pélvicas (posteriores). Consisten en cinturones que se conectan a la parte del tronco del cuerpo y extremidades libres. Las extremidades libres se dividen en el pilar de soporte principal y la pata. El miembro torácico está formado por la cintura escapular, el brazo, el antebrazo y la mano.

Áreas de la cintura escapular y los hombros están adyacentes a la región torácica lateral. La base ósea de la cintura escapular en los ungulados es la escápula, por lo que a menudo se la llama región de la escápula.

El hombro (brachiuni) se encuentra debajo de la cintura escapular y tiene forma de triángulo. La base ósea es el húmero.

El antebrazo (antebraquio) se encuentra fuera del saco del tronco cutáneo. Su base ósea es el radio y el cúbito.

La mano (marius) consta de la muñeca (carpo), el metacarpo (metacarpo) y los dedos (digiti). Estos últimos se denominan números de serie y se cuentan desde el interior. En animales de diferentes especies hay de 1 a 5. Cada dedo (excepto el primero) consta de tres falanges: proximal, media y distal (que en ungulados se llaman menudillo, respectivamente, en caballos

Abuela), coronoide y pezuña (en un caballo - ungulado).

El miembro pélvico está formado por la cintura pélvica, el muslo, la parte inferior de la pierna y el pie. Zona de la cintura pélvica(pelvis) es parte de la parte axial del cuerpo como

zona de la región de los glúteos. La base ósea son los huesos pélvicos o innominados.

Tejido nervioso(textus nervosus): un conjunto de elementos celulares que forman los órganos del sistema nervioso central y periférico. Al tener la propiedad de irritabilidad, el tejido nervioso asegura la recepción, procesamiento y almacenamiento de información del entorno externo e interno, la regulación y coordinación de las actividades de todas las partes del cuerpo. El tejido nervioso contiene dos tipos de células: neuronas (neurocitos) y células gliales (gliocitos). El primer tipo de células organiza sistemas reflejos complejos a través de diversos contactos entre sí y genera y propaga impulsos nerviosos. El segundo tipo de células realiza funciones auxiliares, asegurando la actividad vital de las neuronas. Las neuronas y las células gliales forman complejos estructurales-funcionales glioneurales.

El tejido nervioso es de origen ectodérmico. Se desarrolla a partir del tubo neural y dos placas ganglionares, que surgen del ectodermo dorsal durante su inmersión (neurulación). Se produce a partir de células del tubo neural. tejido nervioso, formando los órganos del sistema nervioso central. - el cerebro y la médula espinal con sus nervios eferentes (ver. Cerebro, médula espinal), de placas ganglionares - tejido nervioso diversas partes del sistema nervioso periférico. Las células del tubo neural y la placa ganglionar, a medida que se dividen y migran, se diferencian en dos direcciones: algunas de ellas se convierten en procesos grandes (neuroblastos) y se convierten en neurocitos, otras permanecen pequeñas (espongioblastos) y se desarrollan en gliocitos.

La base del tejido nervioso son las neuronas. Las células auxiliares del tejido nervioso (gliocitos) se distinguen según sus características estructurales y funcionales. En el sistema nervioso central existen los siguientes tipos de gliocitos: ependimocitos, astrocitos, oligodendrocitos; en el periférico: gliocitos ganglionares, gliocitos terminales y neurolemocitos (células de Schwann). Los ependimocitos forman el epéndimo, una capa que recubre las cavidades de los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Estas células participan en el metabolismo y la secreción de ciertos componentes. fluido cerebroespinal.

Los astrocitos forman parte del tejido de la sustancia gris y blanca del cerebro y la médula espinal; Tienen forma estrellada, numerosos procesos, cuyos terminales extendidos están involucrados en la creación de membranas gliales. En la superficie del cerebro y debajo del epéndimo, forman las membranas gliales limitantes externa e interna. Alrededor de todos los vasos sanguíneos que atraviesan el tejido cerebral, los astrocitos forman una membrana glial perivascular. Junto con los componentes de la propia pared de los vasos sanguíneos, esta membrana glial crea la barrera hematoencefálica, un límite estructural y funcional entre la sangre y el tejido nervioso.

Los oligodendrocitos de la materia gris del cerebro son células satélite de las neuronas; en la sustancia blanca forman vainas alrededor de sus axones. Las células gliales periféricas crean barreras alrededor de las neuronas del sistema nervioso periférico. Los gliocitos de los ganglios (células satélite) rodean su pericarion y los neurolemocitos acompañan los procesos y participan en la formación de fibras nerviosas.

Las fibras nerviosas son las vías de propagación de los impulsos nerviosos; Forman la materia blanca del cerebro, la médula espinal y los nervios periféricos. La fibra nerviosa tiene una parte central, formada por el axón de la célula nerviosa, y una parte periférica: células gliales envainadas o lemocitos. En c.s.s. El papel de los lemocitos lo desempeñan los oligodendrocitos y, en el sistema nervioso periférico, los neurolemocitos. El axón de una fibra nerviosa, como parte de una célula nerviosa, tiene una membrana externa (axolemma) y contiene orgánulos: neurofilamentos, microtúbulos, así como mitocondrias, lisosomas y retículo endoplásmico no granular. El transporte axonal de proteínas de orgánulos se produce a lo largo del axón desde el cuerpo neuronal. En el transporte de axones, se distingue un flujo lento (a una velocidad de aproximadamente 1 milímetros por día), asegurando el crecimiento del axón y el flujo rápido (alrededor de 100 milímetros por día), relacionado con la función sináptica. Los procesos de transporte en el cilindro axial están asociados con el sistema de microtúbulos.

Dependiendo del método de organización de la vaina alrededor del axón, se distinguen las fibras nerviosas mielinizadas (carnosas) y no mielinizadas (carnosas). En este último, el axón está inmerso en el citoplasma del lemocito y, por tanto, está rodeado únicamente por su doble citomembrana. Las fibras despulpadas son delgadas (0,3-1,5 µm), se caracterizan por una baja velocidad de conducción de impulsos (0,5-2,5 EM). Estas fibras son típicas de Sistema nervioso autónomo. En las fibras nerviosas mielinizadas (carnosas), la citomembrana de los lemocitos, debido a la torsión repetida alrededor del axón (mielogénesis), forma una estructura multicapa de capas alternas de bilípidos y glicoproteínas. Este material en capas rico en lípidos se llama mielina. Las fibras nerviosas mielinizadas varían en el grosor de la vaina de mielina (de 1 a 20 µm), que afecta la velocidad de propagación del pulso (de 3 a 120 EM). La capa de mielina a lo largo de la fibra tiene una estructura segmentaria, dependiendo de la longitud del lemocito (de 0,2 a 1,5 µm). En el borde de dos lemocitos hay áreas de constricciones no mielínicas: ganglios de fibras nerviosas (intercepciones de Ranvier). Por lo tanto, la propagación del impulso en las fibras de mielina es de naturaleza saltatoria (similar a un salto). Las fibras mielinizadas son típicas de los nervios somáticos, así como de las vías del cerebro y la médula espinal. La principal importancia del axón como parte de la neurona en la organización estructural y funcional de la fibra nerviosa se manifiesta cuando está dañada. Si muere incluso una pequeña zona, entonces la fibra nerviosa muere en toda su longitud, porque Aparece separada del cuerpo celular del que depende su existencia. La muerte de la porción distal del axón se acompaña de degeneración y desintegración de su vaina de mielina (degeneración walleriana). En este caso, los macrófagos absorben la mielina en desintegración y los restos de axones y luego se eliminan de la lesión. El proceso de recuperación adicional está asociado con la reacción de los neurolemocitos, que comienzan a proliferar desde el extremo proximal de la fibra nerviosa dañada, formando tubos. Los axones crecen dentro de estos tubos a un ritmo de 1 a 3 milímetros por día. Este proceso es típico de los nervios periféricos después de su compresión y corte.

La comunicación entre neuronas se lleva a cabo a través de sus procesos utilizando contactos intercelulares. sinapsis.

Las fibras nerviosas terminan no solo en las neuronas, sino también en las células de todos los demás tejidos, especialmente los tejidos musculares y epiteliales, formando terminaciones nerviosas eferentes o sinapsis neuroefectoras. Particularmente numerosas y complejamente desarrolladas son las terminaciones nerviosas motoras de los músculos estriados: las placas motoras.

Las terminaciones nerviosas percibidas (receptoras), el aparato terminal de las dendritas de las neuronas sensoriales, generan un impulso nervioso bajo la influencia de diversos estímulos del entorno externo e interno. Según sus características estructurales, las terminaciones nerviosas receptoras pueden ser “libres”, es decir ubicado directamente entre las células del tejido inervado; “no libres” e incluso encapsulados, es decir. rodeado de células receptoras especiales de naturaleza epitelial o glial, así como una cápsula de tejido conectivo.

Bibliografía: Ham A. y Cormack D. Histología, trad. De inglés t 3 pág. 163, M., 1983; Shepherd G. Neurobiología, trad. Del inglés, vol. 1-2, M., 1987; Shubnikova E.A. Morfología funcional de los tejidos, M., 1981.